Stand die monogame Lebensweise an der stammesgeschichtlichen Wurzel allen komplex-sozialen Lebens auf der Erde?

Eine Monogamie-These für Säugetiere und staatenbildende Insekten?

Ursprünglich im November 2007 stellten wir auf „Studium generale“ die Frage, ob Monogamie an der Wurzel aller Intelligenz-Evolution auf der Erde steht (5, 6). Diese Frage hatte sich, so berichteten wir, aus den Forschungen des britischen Soziobiologen Robin Dunbar ergeben, über die er selbst im „Science Magazine“ im September berichtet hatte (Science, 7.9.2007). Dunbar ist schon seit Jahrzehnten einer der wichtigsten und innovativsten Vertreter der „Social Brain-Hypothese“, Verfasser des sehr differenziert argumentierenden Buches „Klatsch und Tratsch“.

Dunbar hatte schon vor Jahren festgestellt (das ist das Thema von „Klatsch und Tratsch“), dass die (zur Körpergröße relative) Gehirngröße einer Primatenart korreliert mit der Größe der Gruppe, in der diese Primatenart lebt, weil die Größe der Gruppe Anforderungen an Kommunikation stellt. (Die lang andauernden und offenbar notwendigen Sitzungen „sozialen Fellkraulens“ bei Primaten wurden, so die bestechende These Dunbar’s, bei der Gehirnevolution des Menschen zunehmend durch das gesprochene Worte ersetzt – allerdings bis heute nicht ganz vollständig …).

Abb. 1: Stammbaum der Gattungen der Ameisen, Bienen und Wespen (der eusozialen Hautflügler = Hymenoptera ).
Jeder unabhängige evlutionäre Ursprung von Eusozialität wird durch die unterschiedliche Farbgebung einer Abstammungsgruppe gekennzeichnet. Schwarze Linien: monogame Arten; gepunktete rote Linien: Arten mit fakultativer, mäßiger Vielmännerei (>1 aber <2 br="" m="" nbsp="" nnchen="">durchgezogene rote Linien: Arten mit hoher Vielmännerei (> 2 Männchen) 

Und dieser Zusammenhang zwischen Gruppengröße, Gehirngröße und Differenzierungsgrad der Kommunikationsfähigkeit gilt nun offenbar von Schimpansen über Zwischenstufen des Homo erectus bis hinauf zum Homo sapiens sapiens, dessen durch seine Gehirngröße natürlicherweise vorgegebene Gruppengröße nach der bei den Primaten insgesamt festgestellten Korrelations-Kurve ungefähr 150 beträgt („Dunbar’s Zahl“). Bei menschlichen Jägern und Sammlern und auch noch bei den Hutterern teilen sich die Gruppen in der Regel, wenn sie eine absolute Zahl von 150 erreicht haben, weil die menschliche Psyche nicht dazu ausgestattet zu sein scheint, dauerhaft in größeren Gruppen zu leben. Diese Zahl findet sich deshalb auch sonst sehr häufig in menschlichen, sozialen Zusammenhängen, wie Dunbar und andere in immer neuen Forschungen aufzeigen konnten und in immer wieder neuen Ansätzen aufzeigen.

„Dunbar’s Zahl“

Nun hatte Dunbar in den letzten Jahren seine Forschungen ausgeweitet auf Nicht-Primaten, um auch dort Bestätigungen für die social brain-Hypothese zu finden. Dies erfolgte aufgrund der Kritik anderer Forscher an der Allgemeingültigkeit seiner These. Und tatsächlich fand Dunbar bei Nicht-Primaten diese Korrelation nicht – zu seiner Überraschung. Und sicherlich zunächst auch zu seiner unerwarteten Enttäuschung. Aber schließlich fand er noch etwas viel Überraschenderes, das sich dann bei näherem Hinsehen auch als plausibel erweist: Über so große, vielfältige und weitläufige, von Dunbar untersuchte Stammbaum-Linien von Nicht-Primaten hinweg wie den Fleischfressern (Carnivoren), den Paarhufern, den Fledermäusen und den Vögel stellte er überall eine Korrelation fest zwischen der Gehirngröße einer Art und der Strenge der jeweiligen monogamen Lebensweise derselben. Umso polygamer um so vergleichsweise kleiner die (zur Körpergröße relative) Gehirngröße derselben!

Plausibel ist ein solches Ergebnis deshalb, weil es nahe legt, dass die Primaten zur Lösung von Problemen des Zusammenlebens in Gruppen Gehirn-Potentiale nutzten und weiter evoluierten, die zunächst zur Lösung von Problemen im Zusammenleben von monogamen Paaren evoluiert worden waren.

Dunbar’s Monogamie-These (2007)

Läge dieses Forschungsergebnis auf den ersten Blick nicht so quer zu allen vorherrschenden „nicht-konservativen“, „liberalen“ Lebensanschauungen und gesellschaftlicher Moral von heute, so wäre doch über dieses Forschungsergebnis sicherlich häufiger berichtet worden, als das bislang geschehen ist. Da die Evolution selbst das „Hohelied der Treue“, der ehelichen, viel ernster zu nehmen scheint, als das in unserer heutigen Gesellschaft noch üblich ist, tut sich eine Wissenschafts-Berichterstattung, die gerne spöttelt, „entzaubert“ und „desillusioniert“ schwer mit Forschungsergebnissen, die von vornherein zu „verzaubern“ geeignet sind. (Denn "natürlich" ist Monogamie nur eine Illusion …)

Da könnte plötzlich erkennbar werden - einmal auf’s Neue - wie wichtig derzeit und künftig das von der „Templeton Foundation“ angeregte und erneut intensivierte interdisziplinäre Gespräch zwischen Naturwissenschaft und - - - Theologie ... sein könnte. Denn wer sollte sich heute noch so stark für die Aufrechterhaltung monogamer Lebensweise interessieren (nun sogar als evolutionäre Wurzel aller Intelligenz-Evolution und Sozial-Evolution), wenn nicht die - - - Theologen? Wer hätte das übrigens gedacht. Daß die Evolutionsforschung theologische Grundannahmen bestätigt!? (Nun, Michael Blume und andere haben dafür ja auch schon andernorts mancherlei Hinweise gefunden.)

Hochzeiten für christliche Darwinisten

Einmal erneut jedenfalls ein Hinweis darauf, wie sehr heute tatsächlich Theologen die Wissenschaft und die Wissenschafts-Berichterstattung befruchten könnten. Wenn man nicht im letzten Monat auf dem Workshop der „Templeton Foundation“ in Frankfurt gewesen wäre siehe frühere Beiträge), hätte man das gar nicht (mehr) für möglich halten wollen. Denn man kannte keine Theologen, die sich bis ins Detail hinein mit modernster naturwissenschaftlicher Forschung beschäftigen. (Und letzteres ist notwendig, wenn man als Theologe wirklich mitreden will.)

Denn zumindest Theologen und christlichen Darwinisten wie man sie bei der „Templeton Foundation“ antrifft (wenn schon sonst niemandem), müssen solche hier referierten Forschungsergebnisse doch wichtig vorkommen. Und Theologen müssten doch eigentlich auch eher geneigt und befähigt sein, solche Forschungsergebnisse in größere Zusammenhänge einzuordnen.

In bisher nur periphere Forschungs-Diskussionen wurden nämlich in dieser Woche wieder einmal neu gewonnene Erkenntnisse eingeordnet, als – nur ein halbes Jahr nach den oben erwähnten Forschungsergebnissen von Robin Dunbar - wiederum neue Forschungen einer Gruppe um den britischen Biologen William O. H. Hughes veröffentlicht worden sind (Science, 30.5.2008) (1) (s. a. Abb. 1). Es handelt sich um Erkenntnisse, die sich unübersehbar passgenau einordnen in das, was schon Robin Dunbar letzten Herbst in derselben Zeitschrift veröffentlichte. Aber niemand erwähnt diesen auffälligen Sachverhalt, niemandem scheint dies aufzufallen – noch nicht einmal die Forscher um Hughes selbst, die die neuen Ergebnisse zutage gebracht haben.

Teilweise noch schläfrige, atheistische Wissenschaft und Wissenschafts-Berichterstattung

Auch Forscher selbst sind – gerade bei heutigen, weiter gefassten interdisziplinären Forschungen – auf gute Wissenschafts-Berichterstattung angewiesen. Dies wird hier einmal aufs Neue deutlich. Und auf theologische „Beratung“ vielleicht auch …, damit nicht heute der Atheismus so wie vor 200 Jahren der philosophische Idealismus zum „Forschungshemmnis“ wird.

Durch die Wissenschafts-Presse dieser Woche (2 – 4) geistern die neuen Forschungsergebnisse von Hughes und Koautoren „nur“ als eine Widerlegung einer vor einigen Jahren von Seiten des Soziobiologen Edward O. Wilson ausgesprochenen Vermutung zur Evolution des Altruismus bei sozialen Insekten. Die Insektenforscher Edward O. Wilson (Harvard) und Bert Hölldobler (Würzburg) hatten - schließlich auch in Zusammenarbeit mit dem Religions-Soziobiologen David Sloan Wilson - Zweifel daran geäußert, dass die lange – und gerade von Edward O. Wilson selbst seit 1975 - favorisierte und popularisierte Theorie vom Verwandten-Altruismus allein oder vorwiegend den Altruismus sozialer Insekten erklären kann. Sie glaubten deshalb neuerdings, nicht nur für Insekten, sondern auch für Menschen verstärkt Theorien zur „Gruppenselektion“ heranziehen zu müssen, um die hohen Grade von dort vorherrschendem Altruismus vollständig erklären zu können.

Doch scheinen auch sie es sich wiederum etwas zu einfach gemacht zu haben. Und sie rechneten dabei vielleicht auch nicht mit der Einfachheit und Schlichtheit, mit der die Evolution selbst arbeitet, und wie es schon bei Dunbar’s Monogamie-These vom September 2007 deutlich geworden war.

Denn die Gruppenselektions-Hypothese bezüglich der Evolution des Altruismus bei sozialen Insekten scheinen nun die Forscher um Hughes auf ziemlich einfache und gründliche Weise entkräftet zu haben. Dass aber die Forscher dabei noch ganz neue, spannende Zusammenhänge aufdeckten, das wurde bislang nirgends erwähnt.

Nicht Gruppenselektion, sondern Monogamie bewirkt Altruismus

Von Forschungen über die relativen Gehirngrößen unterschiedlicher Insekten-Arten und das Zuordnen derselben zu Gruppengrößen – wie es Robin Dunbar für so viele andere Zweige des Artenstammbaumes schon getätigt hat – ist dem Autor dieser Zeilen bis heute nichts bekannt geworden. Bei den Insekten scheinen auch nicht einzelne, individuelle Gehirne „intelligent“ zu sein (im Sinne von Lernen durch Versuch und Irrtum), sondern die eher starren Verhaltensprogramme selbst, die wahrscheinlich viel starrer allein durch die Gene gesteuert werden.

Ob sich die „social brain“-Hypothese also an Insektenstaaten wird bestätigen können, muß einstweilen dahingestellt bleiben. Aber – und das ist das Erstaunliche – es lässt sich ein Zusammenhang aufzeigen, nämlich dass monogame Lebensweise an der evolutionären Wurzel der Evolution komplexer sozialer Gruppen bei soziallebenden Insekten steht. Und genau diesen Zusammenhang haben die Forscher rund um Hughes anhand von Stammbaum-Analysen und -Vergleichen von mehreren hundert Insektenarten aufgezeigt.

Erst wenn Insekten bei ihrer Evolution sozialer Systeme sterile Arbeiterkasten evoluiert haben, so Hughes und Mitarbeiter, kann es sich die Evolution erlauben, die Königin einer solchen Insektenart polygam leben zu lassen. Vorher nicht. Polygame Lebensweise ist also nach ihren Ergebnissen bei der Evolution sozialen Verhaltens der Insekten immer eine abgeleitete evolutionäre Form, an der stammesgeschichtlichen Wurzel steht über den gesamten Insektenstammbaum hinweg immer monogame Lebensweise als die ursprüngliche evolutive Form.

Abb. 2: Tiefe, lebenslange Verbundenheit bis in den Tod: Der Grabstein eines
Ehepaares in Athen, um 345 v. Ztr. - Thraseas und Euandria (Wiki)

Hughes’ Monogamie-These (2008)

Und das legt nahe, dass der Verwandten-Altruismus, der insbesondere durch Monogamie stabilisiert wird, auch bei komplexer sozial lebenden Insekten und auch wenn sie in abgeleiteter Form polygam leben, immer noch die evolutionäre Wurzel des Altruismus bildet. Was zunächst in auffälligerem Gegensatz zu der neuen These von Edward O. Wilson stehen würde. Aber wohlgemerkt, nur die evolutionäre Wurzel ...

Monogamie nun also als evolutionäre Wurzel der Evolution von Insektenstaaten!? Das hatte doch Dunbar gerade erst für die Evolution komplexer sozialer Gruppen bei den Primaten aufgezeigt. Welch eine neue, offenbar erstaunlich tief reichende evolutionäre Konvergenz. (Siehe dazu der hier auf dem Blog schon oft erwähnte Simon Conway Morris.)

Monogame Lebensweise, so zeigen Hughes und Koautoren auf, schuf bei den Insekten die evolutionäre Voraussetzung für die Evolution eusozialer Sozialsysteme, also solcher, in denen Tiere lebenslang bei der Jungenaufzucht anderen Tieren helfen, ohne selbst Nachkommen zu haben. Das ist ja – aus Sicht der Evolution – die stärkste Ausprägung von Altruismus: auf Nachkommen zu verzichten, um dafür anderen bei der Aufzucht von Nachkommen zu helfen.

Evolutionäre Konvergenzen zwischen Primaten und - - - Insekten

Man kann also nun zusammenfassend sagen: Während die Primaten die durch monogame Lebensweise (bei Nichtprimaten-Vorgänger-Linien) evoluierten Gehirnkapazitäten weiter evoluierten, um Probleme des psychischen Zusammenlebens in größeren sozialen Gruppen zu lösen (Dunbar), evoluierten die eusozialen Insektenarten die durch monogame Lebensweise evoluierten Altruismus-Potentiale ihrer nicht-eusozialen Vorgängerlinien im Stammbaum ebenfalls weiter zur Lösung der Probleme des Zusammenlebens in größeren sozialen Gruppen (Hughes).

Bei eusozialen Insekten ist es also evolutionär gesehen einfach der Mechanismus des Verwandten-Altruismus, der - ursprünglich zumindest - die Altruismus-Potentiale bereitstellt. Bei Primaten ist es zusätzlich noch der Mechanismus der „sozial brain“-(Intelligenz-)Evolution. Aber auch bei letzterem Mechanismus kommt es stark an auf die Unterscheidung bekannt/fremd in sozialen Beziehungen, was an „Dunbar’s Zahl“ erkennbar wird.

Hier könnten sich also weitreichende evolutionäre Konvergenzen andeuten, die letztlich auch weiterfragen lassen in Richtung komplex-arbeitsteiliger menschlicher Gesellschaften. Man glaubt zu ahnen, dass hier beide Mechanismen – jene, die große Primaten-Sozietäten ermöglichen, und jene, die arbeitsteilige Insektenstaaten ermöglichen – zusammen laufen und zugleich wirksam sind. Wie genau, das wird noch zu entschlüsseln sein …

Lovejoy’s Monogamie-These (1970er Jahre)

Und da sollte sich – aus der evolutionären Grundlagen-Forschung heraus – kein neues Vertrauen in die Sinnhaftigkeit (der Wiederbelebung) menschlicher Religiosität ergeben, die eine sozialpsychologische Stabilisierung menschlicher Monogamie ermöglicht, wie wir inzwischen (unter anderem von Michael Blume) wissen? Und die nicht nur in monotheistischen Religionen, sondern auch schon bei vormonotheistischen Religionen (sowohl im indoeuropäischen wie sicherlich auch im ostasiatischen Bereich) wie auch bei nachmonotheistischer Religiosität ähnliche Wirkungen gehabt haben wird oder haben kann?

Monogamie also nun als jener Form menschlichen Zusammenlebens, fast über alle Zweige des Arten-Stammbaumes hinweg die Evolution von komplexer-sozialem Leben und Intelligenz ermöglichte?

Und noch eine Frage drängt sich auf: Auf der Südhalbkugel leben die ursprünglicheren Jäger-Sammler-Völker, auch die Bantu-Völker in Afrika, noch in größeren Häufigkeiten polygam als in den Gesellschaften auf der Nordhalbkugel. Ist es vielleicht ein Fehler, wenn man aus dieser Tatsache ableitet, dass der erste Homo sapiens sapiens vor 200.000 Jahren polygam gelebt hat? Auch das könnte – wie bei den Insekten – nur eine evolutionär „abgeleitete“ Lebensform sein. - Wird man aufgrund all dieser Sachverhalte sich erneut Lovejoy’s Monogamie-These der Intelligenz-Evolution beim Menschen ansehen müssen, die in den 1970er Jahren einiges Aufsehen erregt hatte?

Allerhand Stoff jedenfalls für weiteres Nachdenken und Forschen.

- Übrigens erkennt Hughes laut „New Scientist“ (2) an, dass Edward O. Wilson noch nicht vollständig widerlegt ist. Der dort gebrachte Einwand von Wilson gegenüber Hughes scheint zwar nicht besonders überzeugend. Aber es bleibt in gegenseitiger Anregung und Kritik sicherlich noch genug Arbeit zu tun übrig, um alle Ursachen und Bedingungen der Evolution des Altruismus bei sozialen Insekten zu verstehen und damit der Evolution von Altruismus (Intelligenz und arbeitsteiligen Gesellschaften) überhaupt.

(ursprünglich veröffentlicht 5.6.2008)

Abb. 3: Peter Paul Rubens - Selbstportrait mit Frau und Sohn, 1639

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Literatur:

1. W. O. H. Hughes, B. P. Oldroyd, M. Beekman, F. L. W. Ratnieks (2008). Ancestral Monogamy Shows Kin Selection Is Key to the Evolution of Eusociality Science, 320 (5880), 1213-1216 DOI: 10.1126/science.1156108
2. Fanelli, Daniele: Altruism needs selfish genes to evolve after all. In: New Scientist, 30.5.2008
3. Jessl, Malte: Soziale Familienplanung. Spektrum direkt, 3.6.2006
4. Klärner, Diemut: Soziale Insekten – Vom Nutzen königlicher Polygamie. In: FAZ.net, 5.6.2008
5. Bading, Ingo: Ist die monogame Bindung der Kern aller Intelligenz-Evolution auf der Erde? Eine unerwartete - aber womöglich grundlegende - neue Erkenntnis des britischen Anthropologen Robin Dunbar, Studium generale, 15. November 2007, studgendeutsch.blogspot.de/2008/08/ist-die-monogame-bindung-der-kern-aller.html 
6. Bading, Ingo: Das menschliche Gehirn ist evoluiert, "um zu lieben". Studium generale, 16. November 2007, http://studgendeutsch.blogspot.de/2007/11/das-menschliche-gehirn-ist-evoluiert-um.html
7. Boomsma, Jacobus J.: Kin Selection versus Sexual Selection - Why the Ends Do Not Meet. In: Current Biology, Volume 17, Issue 16, 21 August 2007, Pages R673-R683 Available online 20 August 2007. https://doi.org/10.1016/j.cub.2007.06.033, http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982207015709
8. 
   

Evolutionäre Konvergenzen - sie bleiben überraschend

Insbesondere der britische Paläontologe Simon Conway Morris war es, der in Veröffentlichungen aus den Jahren 1998 und 2003 ("The Crucible Creation" und "Life's Solution") evolutionäre Konvergenzen als ein Argument in der Erörterung sehr grundsätzlicher Fragen zur Deutung des Evolutionsgeschehens herangezogen hat. Im Widerspruch zu dem Paläontologen Stephen Jay Gould ("Zufall Mensch", "Illusion Fortschritt" etc.) benutzt Simon Conway Morris die in den letzten Jahren in der Forschung immer deutlicher gewordene Allgegenwärtigkeit evolutionärer Konvergenzen in der Evolution als ein Argument dagegen, daß die Evolution ein reiner und ungerichteter Zufallsprozeß sei, dessen Ausgang gar nicht vorhersehbar wäre. Conway Morris behauptet schlicht das Gegenteil: Evolutionäre Konvergenzen zeigen für ihn auf, daß sich die Evolution immer wieder auf ähnliche Weise vollziehen würde wie sie sich vollzogen hat und selbst von ganz anderen Ausgangspunkten aus immer wieder auf ähnliche Zielpunkte hinsteuern würde.

„Unvermeidlich Menschen in einem einsamen Universum“

Seine Grundthese lautet darum "Inevitable Humans" ("Unvermeidlich Menschen"), was gemeinsam mit der These des Buches von der "Einsamen Erde" in unserem Universum (siehe Ward/Brownlee) zu der These erweitert wird: "Inevitable Humans in a Lonely Universe" ("Unvermeidlich Menschen in einem einsamen Universum"). (In Deutsch gerade unter dem Titel "Jenseits des Zufalls - Wir Menschen im einsamen Universum" erschienen.)

Die vergleichende Beachtung evolutionärer Konvergenzen wird - auch ganz unabhängig von solchen bis in die Philosophie reichenden Grundsatzfragen - derzeit immer häufiger als ein einfaches Forschungsmittel benutzt, etwa wenn Konvergenzen in der Gehirn-Evolution von Papageien, Schimpansen, Bonobos, Delphinen, Elephanten und Menschen verglichen werden, die alle über außergewöhnliche Gehirnkapazitäten und innerartliche Kommunikationsmöglichkeiten verfügen, die aber zu diesen auf ganz verschiedenen evolutiven Wegen gekommen sind.

Auch Richard Dawkins hatte schon 2004 die Gedanken von Conway Morris sehr positiv aufgenommen ("Ancestor's Tale", Abschlußkapitel). Und auch er forderte wie natürlich Conway Morris selbst die grundlegendere Erforschung der Ursachen und des Charakters evolutionärer Konvergenzen.

Konvergenzen bezüglich weniger diskreter Merkmale

Und genau solche Forschungen scheinen nun Fahrt aufzunehmen. Im Januar 2008 erschien im "Journal of Theoretical Biology" ein Aufsatz des Amerikaners C. Tristan Stayton unter dem Titel "Is convergence surprising?" ("Ist Konvergenz überraschend?") (Untertitel: "An examination of the frequency of convergence in simulated datasets") (J. Theor. Biol., pdf.). Und das Ergebnis dieses Aufsatzes ist - so zumindest der Autor: nein, evolutionäre Konvergenzen sind gar nicht überraschend. Auch in einem ungerichteten evolutionären Prozeß von lauter Zufallsereignissen ("Modell der Brown'schen Molekularbewegung") müßte es evolutionäre Konvergenzen geben, so die zur Diskussion gestellte These.

Sieht man sich aber diesen Aufsatz nun genauer an, dann macht er gar nicht mehr jene sehr grundsätzliche Aussage wie sie im Titel angedeutet ist. Er behandelt nämlich nur Konvergenzen von zwei oder drei sehr genau meßbaren und eingrenzbaren ("diskreten") Evolutionsmerkmalen. Also solche meßbaren Merkmale wie Körpergröße, Länge eines bestimmten Knochens, etc.. Und Konvergenzen liegen nach der Definition dieses Aufsatzes vor, wenn nur in Bezug auf solche wenigen Meßdaten schon zwei evoluierte Arten einander "ähnlicher" geworden sind, als ihre beiden jeweiligen stammesgeschichtlichen Vorfahren einander ähnlich gewesen sind.

Hm! Wenn das mal nicht eine arg allgemeine Definition von evolutionärer Konvergenz ist!? Aber irgendwie muß man ja anfangen. Warum nicht einmal so?

Ist das aber nicht mehr oder weniger doch Unfug, was hier betrachtet wird? Durch Zufallsereignisse - und von bestimmten "Zwängen" und Selektionsdrücken abgesehen - kann natürlich immer nur eines von beidem geschehen: Betreffend eines diskreten Merkmales kann die Evolution von zwei getrennten Stammbaumlinien immer nur "ähnlicher" oder "weniger ähnlich" werden. Was soll denn sonst passieren? (Oder übersieht man da irgendwo noch etwas im Raisonement?)

Komplexe Konvergenzen werden ausgeklammert

Aber hat man denn damit schon jene evolutionären Konvergenzen erfaßt, die einen in der Natur so erstaunen und überraschen? Nein, überhaupt nicht. Der Autor gibt es ja selbst gleich schon in der Einleitung zu:

It may be argued that the definition of convergence presented here — greater similarity among a taxon and its distant relatives rather than its closest relatives — ignores the idea that convergence produces complex structures that cannot arise by chance.

Genau! Und der Autor weiter:

However, complex structures are those that can be described only by a large number of variables; as this study will show, such structures are indeed less likely to evolve by undirected evolution than simpler structures.

Die Schlußfolgerung heißt also schon klar, daß Konvergenzen tatsächlich überraschend bleiben, denn auch diese Studie zeigt ja, wie der Autor selbst sagt, daß komplexe Konvergenzen "weniger wahrscheinlich durch nicht-gerichtete Evolution evoluieren als einfachere konvergente Strukturen".

Und doch schreibt der Autor weiter:

If biologists only applied the concept of convergence to extremely complex structures, this issue would not perhaps be so important.

Wahrscheinlich meint er hier mit "this issue" das, was er selbst erklären will, nämlich einfachstrukturierte evolutionäre Konvergenzen bezüglich nur weniger diskreter Einzelmerkmale. Seine Rechtfertigung, sich einfachstrukturierten evolutionären Konvergenzen zuzuwenden ist einleuchtend, und lautet schlicht, daß es sie auch gibt und schon erforscht worden sind:

However, many studies describe convergence in datasets that only include two or three variables and use that convergence as evidence for the action of natural selection. Even cases in which similarity is found in two very different kinds of data may only involve a few variables; for example, convergence between the jaw mechanics and diet of herbivorous lizards only involved two variables (lower jaw mechanical advantage and percent plant material in the diet; Stayton, 2006). Clearly, studies are needed to determine whether such patterns of convergence are likely the results of undirected evolution.

Evolutionäre Konvergenzen bezogen auf zwei oder drei diskrete Einzelmerkmale zugleich sind also nicht überraschend, das will diese Studie beweisen. Mehr nicht. Und es soll hier offen bleiben, ob sie selbst hierbei wirklich überzeugend ist. Das müßte man sich nämlich noch einmal sehr genau durchdenken und hören, was andere dazu sagen. Aber viel wichtiger ist, daß selbst wenn sie darin überzeugend wäre, sie für (philosophische und naturwissenschaftliche) Grundsatzfragen noch gar nichts geklärt hätte und daß das Ergebnis auch den allgemeinen Titel nicht rechtfertigen würde.

Aber was bedeutet das eigentlich: Komplexe evolutionäre Konvergenzen?

Es ist nämlich hier wie so oft in der Natur: Erst durch das In-Rechnung-Stellen der sich ungeheuer gegenseitig potenzierenden Kombinationen von Eigenschaften und evolutionären Möglichkeiten wird der "Hyperraum" an Möglichkeiten deutlich, den die Evolution durchschreitet, und für den sie sich - immer wieder - nicht zu interessieren scheint (obwohl sie sich doch für so vieles interessiert ...), um immer wieder auf einen sehr viel schmaleren Bereich von verwirklichten Möglichkeiten an Eigenschaften zurückzukommen. Das ist ja das Überraschende an evolutionären Konvergenzen. Und dieses Überraschende bleibt natürlich überraschend.

Erstaunlicherweise zitiert Stayton gar nicht Conway Morris von 2003 (bzw. Deutsch von 2008). Hätte er da insbesondere in die vorderen Kapitel hineingeschaut, in denen ja gerade sehr gründlich der Hyperraum von Möglichkeiten bei der Evolution von Biomolekülen (Proteine, DNA etc.) diskutiert wird, und in denen dieser Hyperraum von Möglichkeiten verglichen wird mit dem "schmalen" Bereich von immer wieder konvergent (!) verwirklichten Möglichkeiten innerhalb dieses immensen Hyperraumes, dann hätte er wohl zumindest die kühne grundlegende These seines Artikels nicht mehr so kühn in die wissenschaftliche Debatte geworfen. So möchte man zumindest vermuten.

(Übrigens sind diese wohl sehr wichtigen grundlegenden Kapitel in der deutschen Ausgabe nicht übersetzt. Ob das verlegerisch die richtige Entscheidung war, bleibe dahingestellt. Diese Kapitel sind im Gesamt-Raisonement des Buches sehr wichtig und im Grunde unentbehrlich für die Überzeugungskraft des Buches insgesamt.)

Der "Hyperraum" an Möglichkeiten, "etwas" zu machen, zu evolvieren

Denn übrigens sind das ja alles vom Wesen her immer sehr ähnliche Diskussionen und Argumente wie bei den Diskussionen und Forschungen rund um das "Anthropische Prinzip". Auch bei letzterem wird der "Hyperraum" der Möglichkeiten von Größen und Größen-Kombinationen der grundlegenden Naturkonstanten, Grundkräften des Weltalls erörtert, mit denen ein solches Weltall eben ausgestattet sein könnte. Und es wird die erstaunliche Tatsache festgestellt, daß es nur einen sehr kleinen Bereich von jenen Möglichkeiten gibt, die das Entstehen von Leben in diesem Universum erlauben würden, und daß ausgerechnet in diesem Bereich von Möglichkeiten unser tatsächlich existierendes Weltall angesiedelt ist.

Und der amerikanische Astrophysiker Guillermo Gonzalez ("Privileged Planet") geht noch einen Schritt weiter und zeigt auf, daß in dem Hyperraum der Möglichkeiten der Platz unserer Erde im Weltall geradezu dazu prädestiniert ("priveligiert") zu sein scheint, die wissenschaftliche Erforschung dieses Weltalls durch den Menschen zu ermöglichen.

Bei der Rückfahrt vom Workshop der Templeton Foundation in Frankfurt zu Evolution und Religion kam einem gerade auch dazu noch ein Gedanke im Zusammenhang mit Gedanken über die Moderation des Gespräches zwischen Naturwissenschaft und Theologie. Hier stößt man wieder darauf. Darauf soll noch einmal zurückgekommen werden.

Insgesamt jedenfalls darf man sehr gespannt sein, wie die Diskussion um evolutionäre Konvergenzen weitergeht. Vor einigen Jahren schon war einmal ein schöner Artikel in "Nature" (31.1.2002) erschienen unter dem Titel "Fact and fantasy - The zoology created by our imagination is far outstripped by that of reality" von Sandra Knapp. Dieser machte sehr anschaulich, wie wenig Menschen und Forscher voraussagen können und konnten jene "Merkmals-Kombinationen", die etwa die Tierwelt des Präkambriums ausmacht, die erst seit wenigen Jahrzehnten bekannt ist.

Die Evolution hat also, wenn sie will, viel größere Phantasie als der Mensch, so die grundlegende Aussage dieses Artikels. Und das Erstaunliche ist, daß es trotz ihrer großen Phantasie (und des Hyperraums der Möglichkeiten) immer wieder zu evolutionären Konvergenzen kommt. Und zu diesem Erstaunlichen hat der in diesem Beitrag erörterte Artikel von Stayton eigentlich gar nichts gesagt.

(ursprünglich veröffentlicht 29.5.2008)

C STAYTON (2008). Is convergence surprising? An examination of the frequency of convergence in simulated datasets Journal of Theoretical Biology, 252 (1), 1-14 DOI: 10.1016/j.jtbi.2008.01.008

Keine Hausmaus in Europa vor der Eisenzeit?

Die Vermutung einer trichterbecher-zeitlichen Verbreitung der Hausmaus in Skandinavien (im früheren Beitrag) ist - wie erst jetzt festgestellt worden ist - infrage gestellt durch den Forschungstand von 2005 (1), nach dem es keine sicheren archäologischen Belege für die Existenz der Hausmaus in Europa vor der Eisenzeit (also vor etwa 1.000 v. Ztr.) gibt.

Die vereinzelten Funde, die es aus älterer Zeit gibt - etwa bei Lüttich in Belgien oder in Frankreich - glauben die Forscher auch erklären zu können dadurch, daß Hausmäuse in Gängen in der Erde leben und ihre Skelette auch nach-bronzezeitlich in das jeweilige archäologische Material hineingelangt sein können und daher zu falschen Datierungen Anlaß gegeben haben können.

Sicher ist, daß es die Hausmaus schon bei den Erntevölkern im Natufium des Vorderen Orients, also bei den ersten seßhaften Völkern der Weltgeschichte gegeben hat, die in Dörfern gelebt haben und vom Ernten und Jagen - aber nicht vom Anbau - von Getreide gelebt haben. Die Forschung geht deshalb auch davon aus, daß die Hausmaus im Vorderen Orient (in der Nähe des heutigen Irak) entstanden ist - nicht in Indien.

Sichere archäologische Belege der Hausmaus gibt es zunächst für den Levanteraum, später für die heutige Türkei und Zypern aus der Zeit zwischen 12.000 bis 6.000 v. Ztr.. Für die Zeit danach gibt es auch für diesen geographischen Raum bislang keine archäologischen Belege.

Die Forscher verweisen bei der Frage nach möglichen Gründen für die - etwaige - Jahrtausende  lange Verzögerung der Verbreitung der Hausmaus nach Europa hinein, daß sich auch die Ratte erst seit 200 v. Ztr. in Europa verbreitete. Sie vermuten, daß in dem feuchteren Klima Europas die Waldmaus ein Konkurrent der Hausmaus gewesen sein könnte und daß sich die Hausmaus dort erst mit den ersten städtischen Siedlungen ausbreiten konnte, also mit den ersten kleinen etruskischen Städten, den keltischen Oppida, den römischen Städten und dann schließlich mit den Wikingerstädten nach Skandinavien gekommen sein könnte.

Wichtig ist, daß die frühe Hausmaus auf Zypern aber zugleich als ein sicherer Beleg für regelmäßige, vorbronzezeitliche Schiffahrt im Mittelmeer angesehen wird.

Ob das der endgültige Forschungstand bleiben wird, wird man abwarten müssen. Vielleicht kann der Forschungstand auch dadurch erklärt werden, daß die Erde nicht mit Maschen, die eng genug sind, gesiebt wurde, so vermuten die Forscher, bzw. daß überhaupt noch zu selten nach Kleintier-Funden geforscht wurde an den jeweiligen Ausgrabungstätten.

Die Frage nach archäologischen Belegen für die Verbreitung der Osteuropäischen Hausmaus ist schon 1990, z. T. von denselben Forschern behandelt worden und wird, wie vermutet werden kann, auf derselben Linie liegen. (2)

Nachtrag: Neueres inzwischen hier: Stud. gen. 1, 2.

/ ursprünglich veröffentlicht:

26.5.2008 /

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1. Cucchi, Thomas; Vigne, Jean-Denis; Auffray, Jean-Christophe: First occurence of the housemouse (Mus musculusdomesticus) in the Western Mediterranean: a zooarchaeological revisionof subfossil occurences. In: Biological Journal of the Linnean Society, 84 (3), 429-445 DOI: 10.1111/j.1095-8312.2005.00445.x 
2. Auffray, J-C; Vanlerberghe, F.; Britton-Davidian, J.: The house mouse progression in Eurasia: a palaeontological and archaeozoological approach. In: Biological Journal of the Linnean Society, 1990, 41, 13 - 25

Die Hausmaus in der Weltgeschichte

Oder: Ostholstein - ein bedeutsamer Ort der Weltgeschiche?

---> Nachträgliche Einfügung vom 3. Oktober 2008: Dieser Beitrag will letztlich darauf hinaus, daß die Hausmaus schon von der Trichterbecher-Kultur in Skandinavien verbreitet worden ist. Dies kann aber, wie weitere Beiträge auf diesem Blog zeigen, nicht mehr als sehr plausibel angesehen werden. Vielmehr ist die Hausmaus in Skandinavien von den Wikingern verbreitet worden, siehe Stud. gen. 1, 2. - Dennoch ist auch die entscheidende Rolle Ostholsteins für die Verbreitung der Trichterbecher-Kultur ganz allgemein von Interesse und auch von Interesse für die Humangenetik. Außerdem zeigt dieser Artikel, wie wir ursprünglich auf das Thema Hausmaus gestoßen sind. Deshalb soll dieser Beitrag weitgehend unverändert bleiben.

Vor einigen Monaten ging durch die Wissenschafts-Presse die Meldung von einer einzigen Gründer-Mutation, von der alle blauäugigen Menschen in der Welt heute abstammen (siehe auch St. gen.). Zugleich erhärtetet sich schon seit Jahren immer mehr, daß die Gründermutation der europäischen Erwachsenen-Rohmilch-Verdauer in ähnlicher Zeit an ähnlichem Ort wie die Gründermutation zur Blauäugigkeit stattgefunden haben könnte. Denn genauso wie Blauäugigkeit kommt die genetische Anlage zu Rohmilch-Verdauung heute am häufigsten in Skandinavien vor (siehe etwa: St.gen.).

Auch was die Intelligenz-Evolution betrifft, könnte man für die nordeuropäischen Bevölkerungen und ihre Nachkommen weltweit so manche ähnliche Gründermutation vermuten, wie man sie für das aschkenasische Judentum derzeit annimmt (siehe diverse St.gen.-Beiträge).

An solche Dinge muß man denken, wenn man zufällig (im Nachlass meines Onkels) auf eine Kopie eines Forschungsartikels des inzwischen schon verstorbenen, bedeutenden amerikanischen Genetikers Allan C. Wilson aus dem Jahr 1987 stößt, in dem die große genetische Einheitlichkeit der Hausmaus-Populationen in Skandinavien auf eine sehr kleine Gründerpopulation zur Zeit des Beginns des Ackerbaus in Ostholstein zurückgeführt wird (1).

Lernen wir da über die Hausmaus und ihre Gene schneller etwas über die Entstehung der nordeuropäischen menschlichen Genetik als über die humangenetische Forschung selbst? Es dürfte also Sinn machen, der Sache etwas genauer nachgehen.

Die Hausmaus ist ein Kulturfolger

Im deutschen Wikipedia-Artikel kann man über die Hausmaus erfahren:

Es besteht wenig Zweifel daran, dass die Ausbreitung der Hausmaus in unmittelbarem Zusammenhang mit ihrer Bindung an den Menschen besteht. In jungsteinzeitlichen Ausgrabungsstätten in Anatolien fand man Belege dafür, dass Hausmäuse bereits damals Mitbewohner menschlicher Behausungen waren. Auf Schiffen gelangten sie in den letzten 1000 Jahren nach Afrika, Amerika und Australien.

Man sollte also meinen, daß sie die Hausmaus von Anatolien aus nach Norden ausgebreitet hat wie so viele vom Menschen domestizierten Pflanzen- und Tierarten. Unter Berufung auf Nowak 1999 heißt es dann aber auch:

Die Hausmaus ist heute zwar weltweit verbreitet, scheint aber ursprünglich in Indien heimisch gewesen zu sein. Man kann anhand von Knochenfunden den Weg der Mäuse von Indien westwärts verfolgen. Die Östliche Hausmaus (Mus musculus musculus) kam offenbar von Indien über Zentralasien nach Mittel- und Westeuropa und erreichte Belgien um 4000 v. Chr.. Die Westliche Hausmaus (Mus musculus domesticus) gelangte über Westasien in den Mittelmeerraum. 10.000 v. Chr. ist sie in Palästina nachgewiesen, 4000 v. Chr. in Griechenland, 1000 v. Chr. in Spanien und um die Zeitenwende auf den Britischen Inseln, wohin sie vermutlich auf römischen Schiffen gelangte. Seither drängte sie die Östliche Hausmaus immer weiter nach Osten ab.

Auch die Bandkeramiker kannten wahrscheinlich schon die Hausmaus?

In dieser Aufzählung ist die erste Bauernkultur Europas, die Bandkeramiker, nicht genannt. Es könnte manchen Kenner überraschen, wenn diese Kultur, obwohl sie über die Balkan-Kulturen mit ihrem ganzen kulturellen Inventar ebenfalls - letztlich - auf Anatolien zurückzuführen ist und obwohl sie eine größere Siedlungsdichte aufwies als alle europäischen Nachfolge-Kulturen vor dem Frühmittelalter, die Hausmaus noch nicht gekannt haben soll. Einfügung (17.9.14): Hier ist mit Hilfe von Google Books-Recherche nachzutragen, daß schon 1990 in einem Aufsatz von A. M. Kreuz (in Analecta praehistorica Leidensia, Bände 23-24, Seite 52) ausgeführt wurde:

Die Hausmaus ist in Mitteleuropa nicht ursprünglich eingebürgert, sondern wurde indirekt von Menschen eingebracht. Dies geschah jedoch offenbar bereits zu Beginn des Neolithikums, wie die Arbeit von Clason (1970) zeigt. Die Hausmaus, Mus musculus, wurde nämlich von Clason (1970: 16) im bandkeramischen Bylany nachgewiesen. Sie schreibt dazu: „...the house-mouse is one of the oldest followers of man and it is well possible that it followed him from Central Asia to Europe."

Einfügung 31.3.2019: Das Zitat von Clason aus dem Jahr 1970 kann noch einmal ausführlicher gebracht werden (4):

Of the House mouse - Mus musculus - three bones were found: a part of the skull, a mandibula and a pelvis fragment. The length of the mandibula was 10,8 mm; the length of the cheek-tooth-row 2,9 mm. According to Baumann (1949) the house-mouse is one of the oldest followers of man and it is well possible that it followed him from Central Asia to Europe.

Daß es die Hausmaus schon in der Kultur der Bandkeramik gab, wird aufgrund von genetischen Studien auch in dem Buch "Evolution of the House Mouse" (2012, hrsg. von Miloš Macholán, Stuart J. E. Baird, Pavel Munclinger, Jaroslav Piálek) für wahrscheinlich gehalten (S. 80). (Ende der Ergänzungen)

Natürlich drängt sich noch eine weitere Frage auf: Vor einiger Zeit wurde über die älteste domestizierte Katze auf Zypern diskutiert ... Wer braucht Katzen, wenn er keine Mäuse hat? - - - (Einfügung 17.9.14:) Auch zu dieser Frage kann inzwischen mit Hilfe von Google Bücher-Recherche ergänzt werden, daß schon 1950 ein Aufsatz erschienen ist mit dem Titel "Eine jungsteinzeitllich-bandkeramische Katzendarstellung aus Deutschland". (Der damalige Kürschners Gelehrtenkalender verzeichnet diesen mit der Herkunftsangabe "(Kleintier u. Pelztier 11) 35".)

Über die Hausmäuse heißt es im englischen Wikipedia jedenfalls ergänzend, allerdings wiederum - etwas - verwirrend:

Originally native to Asia (probably northern India; Boursot et al. 1996), they spread to the Mediterranean Basin about 8000 BC, only spreading into the rest of Europe around 1000 BC (Cucci, Vigne and Auffrey 2005). This time lag is thought to be because the mice require agrarian human settlements above a certain size (Cucci, Vigne and Auffrey 2005). They have since been spread to all parts of the globe by humans.

Many studies have been done on mouse phylogenies to reconstruct early human movements; for example, Gunduz et al 2001, showed a previously unsuspected early link between Denmark and Madeira on the basis of the origin of the Madeiran mice.

Einfügung 2014: Auch dieses Zitat gibt einen heute veralteten, noch sehr unsicheren Forschungsstand wieder. Heute wissen wir, daß die indische Hausmaus eine eigene genetische Gruppe bildet, also womöglich separat entstanden ist, ebenso die osteuropäische Hausmaus, deren Verbreitungsgebiet sich von Sibirien über den Nordrand des Schwarzen Meeres bis nach Mitteldeutschland erstreckt, ein Verbreitungsgebiet, das sich mit dem Verbreitungsgebiet der Urindoeuropäer, bzw. mit der Kultur der Kurgan-Völker und der Schnurkeramiker zu decken scheint. Die westeuropäische Hausmaus ist es, deren Vorfahren schon in den menschlichen Siedlungen des Natufium vor 11.000 Jahren in Südanatolien gelebt haben sollen und sich von dort über das Mittelmeer nach Westeuropa ausgebreitet hat.

Exkurs: Brachten die Wikinger die Hausmäuse nach Madeira?

Kleiner Exkurs zu Madeira. In dem angegebenen Forschungsartikel heißt es dazu in der Zusammenfassung:

"Similarities between the sequences found in the Madeiras and those in Scandinavia and northern Germany suggest that northern Europe was the source area, and there is the intriguing possibility that the Vikings may have accidentally brought house mice to the archipelago. However, there is no record of Vikings visiting the Madeiras; on historical grounds, Portugal is the most likely source area for Madeiran mice and further molecular data from Portugal are needed to rule out that possibility."

Im Artikel selbst heißt es dazu:

"The official human history of the Madeiran archipelago has been linked strongly to Portugal ever since a storm accidentally blew a Portuguese vessel to the islands in 1419, leading to subsequent settlement and Portuguese jurisdiction until the present day. So, the similarity of house mouse haplotypes in the Madeiras with those in northern Europe is unexpected and suggests that the earliest mouse colonists and, by proxy, the earliest human arrivals, may have been from northern Europe, rather than Portugal, despite the lack of historic documentation. The Vikings are obvious candidates for these earliest human arrivals. The Danish Viking kingdom in the 9th century occupied much of present-day Denmark, southern Sweden and northern Germany (Haywood 1999), where many of the haplotypes that are the same as or similar to those in the Madeiras have been found. At this time, the Danish Vikings made raiding expeditions along the coast of Iberia into the western Mediterranean (Logan 1991) and one or more boats could have been blown off course to the Madeiras, introducing northern European mice onto the islands. The occurrence of subfossil mice which appear to predate the official discovery of Madeira in 1419 (Pieper 1981; Mathias & Mira 1992) is consistent with this possible 9th century mouse colonization."

Begann die Trichterbecher-Kultur mit einer Gründerpopulation?

Nun aber zurück nach Ostholstein. [Einfügung vom 3. Oktober 2008: Daß die Hausmaus schon von der Trichterbecher-Kultur in Skandinavien verbreitet worden ist, worauf dieser Beitrag letztlich hinaus will, kann nicht mehr als sehr plausibel angesehen werden, sondern sie ist wahrscheinlich von den Wikingern verbreitet worden, siehe Stud. gen. 1, 2. - Dennoch ist auch die entscheidende Rolle Ostholsteins für die Verbreitung der Trichterbecher-Kultur ganz allgemein von Interesse und auch von Interesse für die Humangenetik. Deshalb bleibt dieser Beitrag weitgehend unverändert.] Hier müssen wir den Artikel "Trichterbecher-Kultur" konsultieren über die erste Bauernkultur Skandninaviens. (Auf der folgenden Karte grün.)

"Wo, wann und wie die Trichterbecherkultur entstanden ist, wird in der Forschung noch diskutiert."

Unsichere Daten kommen aus dem polnischen Raum.

"Verlässlichere Daten (von verkohlten Speisekrusten an Keramikscherben) ergaben Ausgrabungen im westlichen Ostseeraum, so etwa am Fundplatz Wangels, dessen trichterbecherzeitliche Besiedlung 4100 v. Chr. beginnt."

Wo liegt nun Wangels? In Ostholstein! Fast gegenüber von der Insel Fehmarn, wo auch die ersten jungsteinzeitlichen Hausmäuse Skandinaviens von Allan C. Wilson vermutet worden waren. Übrigens heißt die erste Phase dieser Kultur auch "Wangels"-Phase. Noch ein paar Details:

"Inzwischen wird für die Herausbildung der TBK vor allem die Rolle der frühen Kupferimporte betont. Diese waren im Norden bereits den späten Jägern und Sammlern der Ertebøllekultur" (die Vorgänger-Kultur der Trichterbecher-Kultur) "zugänglich und haben als Prestigegüter wahrscheinlich zu tiefgreifenden ideologisch-sozialen Veränderungen geführt, während sich die ökonomische Struktur nur langsam hin zu einer Subsistenzwirtschaft entwickelte. Der Zusammenhang eines Auftretens von Kupferobjekten und der Neolithisierung des Gebietes lässt sich sowohl im westlichen Ostseeraum, als auch in Polen und in voralpinen Regionen (z.B. Pfyner Kultur, Mondseekultur) herstellen."

Aus Kupfer war auch jenes Beil, das Ötzi 3.3000 v. Ztr. in den Tiroler Alpen mit sich herumtrug. Gab es denn Kupferobjekte schon 1.000 Jahre früher?

Jedenfalls könnte dort bei Wangels in Ostholstein auch die kleine Gründerpopulation der ersten blauäugigen Menschen der Menschheitsgeschichte gelebt haben, zugleich könnten sie die ersten Rohmilch-Verdauer als Erwachsene gewesen sein - und vieles andere mehr.

Sie müssen es gewesen sein, die eine neue Religion (siehe Megalithgräber) mit einer neuen Wirtschaftsform (Ackerbau und Viehzucht), sowie mit neuen gesellschaftlichen Strukturen geschaffen haben. Es muß sich um eine sehr erfolgreiche Bevölkerungsweise, ein sehr erfolgreiches demographisches Regime, eine sehr erfolgreiche gruppenevolutionäre Strategie gehandelt haben, die damals die Trichterbecherleute herausbildeten.

Und in welchem Verhältnis stehen sie zu den Kurgan-Leuten?

Übrigens gibt es nur noch wenige Reste in unserer Sprache, die auf ihrer Sprache zurückgeführt werden. Die Worte "Mann" und "Frau" haben wir von den späteren osteuropäischen Schnurkeramikern, den Indoeuropäern, auch Kurgan-Leute genannt. Letztere kannten keine Begriffe für die Seefahrt. Aber etwa das Wort "Weib" haben wir von den Trichterbecher-Leuten.

Jedenfalls: Man beachte künftig die Hausmaus. In Skandinavien verfügt dieses Tier über die genetische Besonderheit, daß in dem Körper dieser eigentlich Osteuropäischen Hausmäuse (Mus musculus musculus) die Mitochondrien Westeuropäischer Hausmäuse (Mus musculus domesticus) drin stecken. Die Grenze zwischen beiden Hausmaus-Arten zieht sich mitten durch Deutschland, wie die folgende Abbildung zeigt, die einen erneut nachdenklich machen kann: Aufgrund welcher historischer Prozesse kam diese Artgrenze zustande?

(Weitere Beiträge zum Thema siehe Stud. gen. 1, 2, 3.)

(ursprünglich veröffentlicht am 23.5.08, letzte Aktualisierung 17.9.2014)

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1. Gyllensten U., Wilson AC. (1987): Interspecific mitochondrial DNA transfer and the colonization of Scandinavia by mice. In: Genetical research , 49 (1), 1987, S. 25-29
2. Boursot P., Din W., Anand R., Darviche D., Dod B., Von Deimling F., Talwar G. P. and Bonhomme F. (1996): Origin and radiation of the house mouse: mitochondrial DNA phylogeny. Journal of Evolutionary Biology, 9, 391-415.
3. Gündüz I., Auffray J.-C., Britton-Davidian J., Catalan J., Ganem G., Ramalhinho M.G., Mathias M.L. and Searle J.B. (2001) Molecular studies on the colonization of the Madeiran archipelago by house mice. Molecular Ecology, 10, 2023-2029
4. AT Clason: The animal bones of the Bandceramic and Middle Age settlements near Bylany in Bohemia. Published 1970-12-15 in: Palaeohistoria 14, 1968 (1970), https://ugp.rug.nl/Palaeohistoria/article/view/25009, https://rjh.ub.rug.nl/Palaeohistoria/article/viewFile/25009/22469

Seßhafte Völker verdauen anders - auch in Zentralasien

Zur Verdauungs-Genetik der Völker

Das Enzym NAT2 ist eines der wichtigsten jener Enzyme, die bei Menschen und Säugetieren auf die Verstoffwechselung von Arzneimitteln, Drogen und Giften Einfluß nehmen (also auf Art und Schnelligkeit ihrer Verdauung). Das Enzym beschleunigt die Azetylierung von aromatischen Aminen in Nahrungsmitteln. Der Gen-Ort, der dieses Enzym kodiert, macht Menschen oder andere Säugetiere angeborenermaßen entweder zu schnellen oder zu langsamen "Azetylierern". (Y-Suche: "Azetylierer", Wiki engl.: "Acetylation")

Die Unterscheidung zwischen beiden Menschentypen (schnellen oder langsamen Azetylierern) wird bspw. auch schon in ihrer Bedeutung für die Arbeitsmedizin diskutiert. ("Genetik und Arbeitswelt" 2003, pdf.) Es gibt Hinweise darauf, daß angeborenermaßen schnelle menschliche oder tierliche Azetylisierer ein höheres Risiko haben, an Dickdarm-, Lungen-, Brust- oder Kehlkopf-Krebs zu erkranken, besonders wenn sie lang und gut durchgekochtes Fleisch essen. Umgekehrt gibt es Hinweise darauf, daß langsame menschliche (oder tierliche) Azetylierer ein höheres Risiko haben, an Prostata- oder Harnblasen-Krebs zu erkranken. (1) Offenbar ist bei Menschen der Typ des schnellen Acetylierers der evolutionär ursprünglichere Typ.

In der Humangenetik wird nun vermutet, daß die Veränderung des Lebensstiles von einer nomadischen zu einer seßhaften Lebensweise die Menschen ganz unbewußt vor neue Herausforderungen bezüglich der Azetylierung ihrer Nahrungsmittel gestellt haben könnte. Dies könnte gelten bezüglich des Verdauens von lang und gut durchgekochtem Fleisch. Aber auch andere Herausforderungen an die Körper und ihre Verdauung könnten einen neuen Selektionsdruck (erhöhte oder verringerte Sterblichkeit) in Richtung auf einen bestimmten Azetylierer-Typ hervorgebracht haben.

Humangenetiker aus Paris

Eine internationale Forschergruppe um den französischen Humangenetiker Etienne Patin in Paris ist dieser Frage genauer nachgegangen (1) (Europ. J. of Human Genetics, 28.11.07). Sie verglichen die Gen-Sequenzen, die das NAT2-Gen kodieren, bei wohl immer schon nomadisch lebenden Kirgisen (KRA und KRM) mit denen von erst seit etwa 500 Jahren seßhaft gewordenen Kasachen (KZ) und Usbeken (UZ), sowie mit wahrscheinlich schon seit Jahrtausenden seßhaft lebenden Tadschiken (TJA und TJU) in Zentralasien. (Siehe Karte, TK = seßhafte Turkmenen, die schon in einer früheren Studie untersucht worden waren.)




Es wurden die Gensequenzen für NAT2 von mindestens 50 Personen pro genannter Gruppierung untersucht. Von den Kirgisen vermuten die Forscher, daß sie immer schon Nomaden waren, weil sie ursprünglich aus Südsibirien stammen, wo der Ackerbau geschichtlich erst sehr spät und spärlich eingeführt worden ist. "Ihre Nahrung besteht vornehmlich aus Fleisch," schreiben die Forscher - und weiter:

It is widely accepted that the Uzbeks and the Kazakhs were nomads who became sedentarized in the 14–15th century and the 20th century, respectively. They are now agriculturalists and have a diet based mainly on meat and dairy (- also Fleisch- und Milchprodukten). By contrast, the Tajiks are long-term agriculturalists and may represent the descendants of people who made the Neolithic transition in this area (approx. 4000–3000 years ago). They are sedentary agriculturalists rearing cattle. Their food diet is less dominated by meat consumption, contrary to the other populations cited above.

Die Ernährung ist also bei den Tadschiken weniger von Fleisch dominiert als bei den anderen genannten Populationen.

Die Forschungsergebnisse

Die Forscher fanden reinerbig schnelle Azetylierer zu:

- 21 % bei den Kirgisen, zu
- 16 % bei den Usbeken, zu
- 11 % bei den Kasachen und zu
- 8 % bei den Tadschiken und Turkmenen. (Tabelle 2 der Studie)

Falls die oben genannten historischen Annahmen zur Lebensweise stimmen sollten, wäre das ein sehr aussagekräftiges Ergebnis!

Sie fanden genauso eindeutig umgekehrt reinerbig langsame Azetylierer zu etwa

- 60 % bei den Tadschiken,
- 44 % bei den Turkmenen,
- 35 % bei den Kasachen und etwa
- 28 % bei den Kirgisen. (Tabelle 2)

Von diesen finden sich also bei den Tadschiken doppelt so viele wie bei den nomadisch oder erst "kürzlich" seßhaft gewordenen zentralasiatischen Völkern.

Abb. 1: Kirgise *)

"Mischtypen", also Menschen, die auf ihrem einen Chromosom die Version für schnellen Azetylierer und auf ihrem anderen Chromosom die Version für langsamen Azetylierer hatten, fanden sich zu etwa

- 50 % bei Kasachen, Usbeken und Kirgisen aber nur zu etwa

- 30 % bei Tadschiken. (Tabelle 2)

Wurden nur einfache Chromosomen-Sätze betrachtet (also Haplotypen, von denen jeder Mensch zwei hat), so fanden die Forscher die einzige Version des Gens für einen schnellen Azetylierer (NAT2*4), nämlich die ursprüngliche Version dieses Gens, bei 47 % der Haplotypen der Kirgisen, bei 42 % der Haplotypen der Usbeken und bei 38 % der Haplotypen der Kasachen, bei 31 % der Haplotypen der Turkmenen und nur bei 24 % der Haplotypen der Tadschiken. (Tabelle 1 der Studie)

Kirgise

Die Verteilung der diversen neu evolutierten Versionen dieses Gens, die angeborenermaßen langsame Aztylierer hervorbringen (also die Versionen NAT2*12A, *5A, *5B, *5C, *6A, *7B), erwies sich noch als deutlich schwieriger zu interpretieren, zeigte aber eine ebenfalls sehr charakteristisch Verteilung auf. Beispielsweise fand sich die Version NAT2*7B, die sich auch sonst im wesentlichen nur in ost-eurasischen Bevölkerungen findet, bei 23 % der Haplotypen der Kasachen aber nur bei 4 % der Haplotypen der Tadschiken, während die Version NAT2*5B ebenso viele Haplotypen der Kasachen wie der Tadschiken aufwiesen (23, bzw. 24 %).

Usbeke

NAT2*6A fand sich vor allem bei den Tadschiken (etwa 42 %), während wieder abgestuft Usbeken 31 %, Turkmenen 30 %, Kirgisen 25 % und Kasachen nur 13 % aufwiesen. (Tabelle 1 der Studie)

All das - und noch mehr - deutet in jedem Fall auf eine jeweils sehr charakteristische Populationsgenetik und damit historische Demographie dieser Völker hin und macht einmal auf's Neue klar, wie sehr sich auch über Jahrhunderte benachbart wohnende Völker - wahrscheinlich vornehmlich aufgrund unterschiedlicher früherer Populations-Flaschenhälse und aufgrund kultureller Heiratsgrenzen - dennoch deutlich genetisch in Häufigkeits-Verteilungen unterscheiden können.

Kasache

(K. T. Zhumanovich, Manager)

Die Forscher schreiben:

These significant differences in the frequency distribution of slow/fast acetylation phenotypes depending on lifestyle (...) strongly suggest that being slow acetylator has been an advantage in long-term agriculturalist populations in Central Asia.

Ähnliche Unterschiede haben sie ein Jahr zuvor auch schon für Afrika südlich der Sahara veröffentlicht, wie sie erwähnen, nämlich zwischen den ackerbau-treibenden Bantu-Völkern und den dortigen Jäger-Sammler-Völkern.

Tadschike

Die eigentlichen Selektionsfaktoren sind derzeit noch kaum bekannt und können nur vermutet werden - entsprechend der bekannten Tatsachen aus den einleitenden Ausführungen. Auffällig ist noch, daß das Koppelungs-Ungleichgewicht ("Linkage disequilibrium" = LD) für die entsprechenden Gene bei den Kirgisen viel höher ist als bei den Tadschiken, obwohl doch davon ausgegangen wurde, daß die Kirgisen vornehmlich die ursprüngliche Gen-Variante tragen würden und die Tadschiken die abgeleitete, evolutionär jüngere, deren LD dann eigentlich größer sein müßte. Also auch hier gibt es noch widersprüchliche Tatsachen, die vielleicht damit erklärt werden können, daß die Tadschiken von ganz anderen geschichtlichen "Rest-Misch-Bevölkerungen" abstammen als die vielleicht vor viel kürzerer Zeit aus kleineren Ausgangspopulationen hervorgegangenen Kirgisen. (?)

Die Sogder und ähnliche Völker Vorfahren der Tadschiken?

Zu der Bevölkerungs-Geschichte der Tadschiken noch einige Anmerkungen aus meinem eigenen, jüngsthin erworbenen Wissens-Bestand. Sie leben - offenbar schon seit vielen Jahrtausenden - in einem Gebiet, in dem noch vor 1.500 Jahren das in chinesischen Kunstwerken häufig dargestellte und sehr europäisch aussehende Volk der Sogder gelebt hat. Auch deren Hauptstadt war Samarkand (siehe Karte oben). Die Sogder lebten in den reichen Fürstentümern und Städten der damaligen "Sogdiana", in "Baktrien" (nördliches Afghanistan und Tadschikistan) und in der Ferghana. Und sie waren jenes Fernhandels-Volk, das in langen Karawanen bis nach Korea, China, Indien und Byzanz, sowie zu den Hunnen im Altai-Gebirge und möglicherweise bis an die heutige deutsche Ostsee über Jahrhunderte hinweg Fernhandel getrieben hat. In China lebten sie in "Ausländer-Kolonien" und nahmen hohe Staatsbeamten-Stellen ein.

Tadschike

Diesem Volk entstammte auch die sogdische Prinzessin Roxanne, die Alexander der Große bei der Eroberung des Perserreiches auf seinem Zug durch diese Gebiete (nach der Eroberung der Burg ihres Vaters in der Nähe Samarkands) heiratete. (Siehe viele frühere Studium generale-Beiträge zu den Sogdern aus dem letzten Jahr, vor allem diese: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7)

Tadschike

Ob und in welchem Ausmaß und in welchen Völkern diese zu großen Teilen sicherlich ausgestorbenen Sogder heute noch Nachkommen hinterlassen haben, ist meines Wissens bislang kaum erforscht, bzw. überhaupt als Fragestellung erfaßt. Von den östlich den Sogdern benachbart wohnenden Tocharern wird manchmal vermutet, daß sie ihr genetisches Erbe den heute dort lebenden Uiguren vermacht haben könnten, die europäischer aussehen als die Han-Chinesen. Vielleicht kann also ähnliches teilweise auch von den Tadschiken bezüglich des Vorgänger-Volkes der Sogder vermutet werden. Die europäischen Gene der Sogder und Tocharer könnten übrigens in der chinesischen Geschichte der letzten 1.500 Jahre, wie von dem chinesischen Humangenetiker Bruce Lahn vor einigen Jahren gegenüber Henry Harpending vermutet worden war, durch "Selektion gegen rebellische (ADHS-)Charaktere" sehr weitgehend wieder verloren gegangen sein.

Tadschikische Frauen

Die Sogder waren sehr nahe verwandt den ihnen weiter nördlich benachbart wohnenden, ebenfalls hellhaarig und europäisch aussehenden skythischen Völkerschaften, die größtenteils nomadisch lebten. Die Sogder selbst aber waren grundsätzlich ein seßhaftes Volk, das von Ackerbau (und eben Fernhandel) lebte. Von den Kirgisen wird man sicherlich vermuten dürfen, daß sie von diesen nomadisch lebenden Skythen und zum Teil von den hunnisch-mongolischen Völkerschaften abstammen, die ursprünglich im Altai-Gebirge beheimatet waren.

Jüngste Humanevolution

Im ganzen ist die hier behandelte Arbeit jedenfalls eine deutliche Ergänzung zu anderen Ergebnissen auf dem Gebiet der menschlichen Verdauungs-Genetik, in der sich die Völker weltweit sehr deutlich unterscheiden entsprechend der bevorzugten Nahrung, die sie zu sich nehmen (Stud. gen., 16.6.07): In Ostasien kann man aufgrund genetischer Veranlagung Alkohl und Rohmilch wesentlich weniger gut verdauen als in Europa. Völker mit Stärke-reicher Nahrung haben deutlich häufiger Genvarianten, die das Verdauen von Stärke-haltigen Produkten erleichtern, als solche Völker mit weniger Stärke-reicher Nahrung (das Enzym Amylase). (s. Stud. gen., 21.10.07)

Zusammen mit diesem neuen Fall handelt es sich bei all diesen um Beispiele für "jüngste Humanevolution", ein Phänomen, das erst einige Jahre bekannt ist, und das unser Bild vom Menschenaber deutlich verändert, da wir Erkenntnisse zu dieser "jüngsten Humanevolution" nicht nur auf dem Gebiet der Verdauungs-Genetik haben oder der Genetik des äußeren Erscheinungsbildes des Menschen (Haut, Haare, Gesicht, Augen - ihre Farbe und Beschaffenheit, Körpergröße und vieles andere mehr) oder der Genetik der Abwehr von Krankheiten oder der Genetik von Erbkrankheiten, sondern eben auch der Verhaltensgenetik (ADHS, MAOA und anderes) und der Intelligenz-Genetik (charakteristische Verteilung der durchschnittlichen Intelligenz-Werte der Völker weltweit entlang eines Süd-Nord-Gradienten, wobei Vermischung zwischen Völkern durchschnittliche IQ-Werte erbringen auf der Mitte zwischen denen der Ausgangsvölker - genau so wie man es auch von allem erwartet, was man von den sonstigen genannten Genetik-Bereichen kennt, eben hier auch von den mischerbigen Azetylierern).

Nochmal die Forscher und was sie in ihrer Einleitung in ihren eigenen Worten schreiben:

With the advent of agriculture, novel foods were introduced, of which the human genome had little evolutionary experience. Thus, farming communities were challenged by new selective pressures that led to the emergence of genetically transmitted phenotypes increasing human survival. Besides digesting new energy-rich nutrients, humans also had to detoxify a wide range of novel xenobiotics, including toxins and carcinogens. For example, changes in the temperature at which meat and fish are cooked modify human exposure to exogenous carcinogens (heterocyclic amines and polycyclic aromatic hydrocarbons), and therefore, increases the risk of developing colon cancer (= Dickdarm-Krebs). This example suggests that the genes involved in the detoxification of exogenous molecules, generally speaking, might have played an important role in human adaptation during the transition from foraging to farming.

Among the enzymes involved in xenobiotic detoxification, arylamine N-acetyltransferase 2 (NAT2) is a phase II drug-metabolizing enzyme (DME), which catalyses the N acetylation of aromatic amines. This DME reached prominence initially as one of the first enzymes to be recognized as a cause of interindividual variation in drug metabolism. Functional polymorphisms at NAT2 gene segregate in humans and in other mammals into rapid and slow acetylation phenotypes. The acetylation status has been previously shown to modify the frequency and/or the severity of drug and xenobiotic toxicity in human populations.

For example, slow acetylators are at increased risk of hepatotoxicity to isoniazid, a major antitubercular drug, because the high and extended circulating concentration of this drug gives rise to toxic effects in humans. Slow acetylators are also at increased risk for prostate and urinary bladder cancers following exposure to aromatic amine carcinogens. Conversely, for example, fast acetylators are at increased risk for colon cancer (also lung, breast and laryngeal cancers) when individuals are highly exposed to heterocyclic amines found in well-cooked meat. In this context, the involvement of acetylation phenotypes in the metabolism of several xenobiotics suggests that they do change the fitness of human populations. Consequently, the changes in human exposure to toxic molecules and carcinogens introduced by the transition to agriculture might have implied a number of modifications in the selective pressures acting on DMEs, as recently shown for the NAT2 gene.

Abschließende Bemerkung

Im Netz scheint sich nur auf dem Blog von Yann Klimentidis (18.12.07) noch etwas zu dieser Studie zu finden. Sonst scheint die Wissenschafts-Berichterstattung diese Arbeit "großzügig" übersehen zu haben. Waren ihr die Zusammenhänge zu kompliziert? Ehrlich gesagt, hab ich auch eine ganze Weile daran geknabbert, bis ich sie einigermaßen kapiert hatte. Erst die Tatsache, daß ich zu "Azetylierern" auch im deutschsprachigen Netz zahlreiche Netzfunde fand, gab mir einige Sicherheit, daß hier einigermaßen Wichtiges behandelt sein könnte.

(ursprünglich veröffentlicht 27.1.2008)

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*) Die Fotos dieses Beitrages dienen nur einer eher oberflächlichen Illustrierung der behandelten Völkerschaften, es handelt sich um eher zufällige Netzfunde, ohne jeden Anspruch darauf, besonders repräsentativ zu sein (dazu fehlen mir nämlich doch genauere Kenntnisse zur rezenten physischen Anthropologie dieser Völker).

1. Hélène Magalon u.a.: Population genetic diversity of the NAT2 gene supports a role of acetylation in human adaptation to farming in Central Asia. In: European Journal of Human Genetics, (2008) 16, 243–251, published online 28 November 2007Hélène Magalon, Etienne Patin, Frédéric Austerlitz, Tatyana Hegay, Almaz Aldashev, Lluís Quintana-Murci, Evelyne Heyer (2007). Population genetic diversity of the NAT2 gene supports a role of acetylation in human adaptation to farming in Central Asia European Journal of Human Genetics, 16 (2), 243-251 DOI: 10.1038/sj.ejhg.5201963

Um so größer die Gesellschaft, um so geringer die Großzügigkeit ?

- Oder bestätigen auch Ausnahmen die Regel?

In diesem Beitrag sollen neue Forschungs-Ergebnisse zur Evolution des menschlichen Altruismus referiert werden (1, Proc. Royal Soc. B [frei zugänglich, pdf.], Spektr. d. Wiss. [s.u.]), wobei ein definitives Urteil über die Bedeutung dieser Forschungen und ihrer Ergebnisse vorbehalten bleiben soll. Vielleicht verschafft man sich auch selbst mehr Klarheit über diese Forschungen, wenn man sie zunächst einmal nur - kritisch hinterfragend - referiert.

Das Spannende an dem Forschungsansatz ist, daß relativ einfache "Kooperations-Spiele" und das Spielverhalten der Teilnehmer dabei weltweit kulturvergleichend untersucht werden. Das heißt, es werden in den verschiedensten Kulturen und Völkern weltweit die selben einfachen Spiele gespielt und die charakteristischen Unterschiede im Spielverhalten der Menschen verglichen. Und zwar sowohl von sehr einfachen Jäger-Sammler-Völkern über agrarisch lebende Völker bis hin zu modernen westlichen Industrie-Gesellschaften.

Zweifel am Versuchs-Ansatz

Nun ist gleich die erste große "Krux" eines solchen Vergleichs: Wenn die Spiele auch noch so einfach gehalten sind, so könnten sie in jedem kulturellen Kontext eine ganz andere Bedeutung haben. Wie man beispielsweise durch die Forschungen zur "Ethnomathematik" feststellt, können verschiedene Völker jeweils schon zum Teil ganz andere Zugänge zu mathematischen Zusammenhängen haben (s. neuerdings wieder in Spektr. d. Wiss.-Online).

Aber auch andere Dinge sind dabei bedeutsam. Der materielle Wert, um den gespielt wird, dreht sich entsprechend des Versuchs-Ansatzes in jeder Kultur um das durchschnittliche Tagesverdienst eines Arbeiters. Das ist natürlich notwendig, um wirtschaftliche und soziale Alltags-Situationen möglichst wirklichkeitsnah zu simulieren. Aber was bedeutet es in einer Kultur, wenn als Spieleinsatz von "ausländischen" Forschern zunächst ein Geldgeschenk in Form des Tagesverdienstes eines einzelnen Arbeiters zur Verfügung gestellt wird?

Wird man eine solche "gebratene Taube", die einem da so fröhlich durch einfache Versuchs-Teilnahme in den Mund geflogen kommt, nicht ganz anders bewerten, als materielle Güter, die man sich durch persönliche Arbeit erst schwer erarbeiten mußte? Und wird auch diese Umstand nicht jeweils wieder kulturspezifisch ganz anders bewertet werden?

"Third-party punishment game"

Im einzelnen nun sieht der Versuchs-Ansatz folgendermaßen aus:

Es gibt drei Spieler, wobei die Spieler einander anonym sind. (Wie das konkret vor Ort erreicht wird, ist im Artikel nicht dargestellt.) Spieler 1 wird der Tagesverdienst eines Arbeiters zur Verfügung gestellt, von dem er Spieler 2 beliebig viel abgeben kann. Also sagen wir einmal - um einen Anhaltspunkt zu haben: 100 Euro. Spieler 3 wird die Hälfte des Tagesverdienstes eines Arbeiters zur Verfügung gestellt - in unserem Beispiel: 50 Euro. Von diesen letzteren 50 Euro kann er entweder alles behalten oder 20 %, also 10 Euro, an den Spielleiter zurückgeben, wenn er bewirken will, daß Spieler 1 automatisch das Dreifache dessen verliert, was er selbst (Spieler 3) dabei verliert. Verliert also Spieler 3 10 Euro, verliert Spieler 1 automatisch 30 Euro. Dies soll dazu dienen, daß Spieler 3 Spieler 1 auf eigene Kosten bestrafen kann, wenn er glaubt, daß Spieler 1 nicht gerecht genug mit Spieler 2 geteilt hat.

Das ist alles schon relativ kompliziert und ich frage mich, wie und ob es die Forscher geschafft haben, diese Spielregeln in sehr verschiedenen Kulturen weltweit den Menschen in gleicher Weise verständlich zu machen. Schon das unterschiedliche Erklären oder Verstehen der Spielregeln könnte zu vielen "Fehlmessungen" geführt haben. Aber man kann vielleicht das Vertrauen haben, daß die Forscher, die ja alle untereinander in Kontakt miteinander stehen und auf Konferenzen ihre Forschungsergebnisse austauschen, es gemerkt haben, wenn in einer Kultur die Spielregeln in auffälliger Weise anders verstanden worden sind als in einer anderen Kultur.

Das ohne Bestrafung akzeptierte Mindestangebot

Der gemessene Wert, der nun zwischen den verschiedenen Kulturen verglichen wird, ist das in einer Kultur durchschnittliche (durch Spieler 3) ohne Bestrafung "akzeptierte Mindestangebot" ("minimum acceptable offer" = MAO). Hier nun die Tabelle mit den Ergebnissen (durch Draufklicken wird's größer):

Aus diesen geht - grob - hervor: Um so größer die Gesellschaft, in denen Menschen leben, um so höher muß das noch ohne Bestrafung akzeptierte Mindestangebot sein. Das heißt grob: in einer großen Gesellschaft muß Spieler 1 durchschnittlich (also in sehr vielen Spielen mit vielen Teilnehmern) sehr viel an Spieler 2 abgeben, wenn er nicht durch Spieler 3 bestraft werden will. In einer kleinen Jäger-Sammler-Gesellschaft braucht er nur 5 % (also in unserem Beispiel 5 Euro) an Spieler 2 abgeben, ohne daß er dabei dann bestraft wird. Erst wenn er weniger abgibt, wird er bestraft. Und wenn er mehr abgibt, wird er erst recht nicht bestraft.

Das heißt: "Gerechtigkeit" beim Teilen wird in kleinen Gesellschaften grob ganz anders empfunden als in großen. Und auch die Motivation, einen beliebigen (anonymen) "Volksgenossen" auf eigene Kosten zu bestrafen, wenn er nicht - im kulturellen Kontext - "gerecht" teilt, ist in kleinen Gesellschaften ganz anders vorhanden als in großen.

Ich frage mich - natürlich! - immer, wie ich mich selbst in solchen Spielen verhalten würde. Ich finde es ziemlich simpel und selbstverständlich, das Geld einfach Fifty-Fifty zu verteilen. Und warum sollte ich als Spieler 3 irgend etwas von den 50 Euro abgeben, nur weil Spieler 1 meiner Meinung nach nicht genügend an Spieler 2 abgegeben hat? Also so für sich verstehe ich, ehrlich gesagt, all diese Forschungen noch nicht.

Mir kommt immer vor: Man müßte erst selbst bei einem solchen von den Forschern geleiteten Spiel dabei gewesen sein, um zu verstehen, warum sie so sicher sind, daraus sehr allgemeingültige Schlüsse ziehen zu können. (Na, vielleicht kommt ja mal irgend wann einer bei mir vorbei und bietet mir 100 Euro an, damit ich bei seinen Spielen mitmache ...) (Ergänzung 28.1.08: Achtung, man beachte die ersten beiden Kommentare zu diesem Beitrag!)

Ich hätte all das nicht referiert, wenn nun nicht die Forscher zum ersten mal glauben, bei solchen kulturvergleichenden Spielchen auf eine gewisse Regel und Gesetzmäßigkeit gestoßen zu sein, die intuvitiv zunächst auch irgendwie einleuchtet: In großen Gesellschaften ist die Bereitschaft zum "empörten" altruistischen Bestrafen größer als in kleinen. - Ich frage mich: Wirklich? - Nun handelt es sich hier um statistische Werte und die flößen einem dann schon auch Vertrauen ein, auch wenn man viele Fehlerquellen im einzelnen meint ausmachen zu können.

Und: Ja, na klar, eines scheint mir einleuchtend: in großen Gesellschaften achtet man - zumal in anonymen Zusammenhängen einer typischen Dienstleistungsgesellschaft - viel mehr darauf, daß gerecht geteilt wird, daß es gerecht zugeht. Großzügigkeit, die Fähigkeit, dem anderen mehr zu gönnen als ich selbst bekomme, geht da sehr oft sehr schnell zum Teufel. Man braucht ja nur Politikern und Gewerkschafts-Bossen zuzuhören. - Und natürlich, soziale Gerechtigkeit ist ein sehr wichtiges Kriterium, an dem sich Gesellschaften messen lassen sollten. (Vor allem, wie ich meine, heute gegenüber Familien, die heute in westlichen Gesellschaften am stärksten unter sozialer Ungerechtigkeit leiden - und damit diese Gesellschaften mit ihnen - denn wir alle leben in familiären Zusammenhängen, gehen - günstigstenfalls - aus ihnen hervor.)

Ist die Evolution von Altruismus identisch mit der Evolution "altruistischen Bestrafens"?

Aber nein, ich kann das Problem herumwälzen wie ich will, ich kommen nicht auf den Trichter, ob ich diesen Forschungen irgend eine größere Bedeutung zum Verständnis der Evolution des menschlichen Altruismus zusprechen soll oder nicht. Ich weiß zum Beispiel schon gar nicht, ob ich "empörtes" "altruistisches Bestrafen" wirklich schon für Altruismus halten soll. Ich glaube, da müßten noch ganz andere Verhaltens-Komponenten und -Motive hinzutreten, bevor ich bereit wäre, das in allgemeinerem Sinne altruistisch zu nennen.

Ich wäre höchstens bereit, ein solches "altruistisches Bestrafen" eine sehr einfache, schlichte Form von menschlichem Sozialverhalten zu nennen. Allerdings bin ich mir ziemlich sicher, daß eine Gesellschaft wesentlich altruistischer ist, in der die Menschen großzügig sind oder sein können und nicht ständig nur mit mißtrauischen Argus-Augen darüber wachen, daß der andere nicht mehr bekommt als man selbst ...

Eine Gesellschaft wie die pompejianische vielleicht (79 n. Ztr. am Vesuv untergegangen), in der die Landenbesitzer so fröhlich an ihre Ladentür schrieben: "Willkommen, Gewinn!" Wer so herzlich und fröhlich und offen sich darüber freuen kann, wenn er viel verdient und das auch seinen Kunden sagt, der, so scheint mir, wird auch großzügig sein im "Abgeben" und nicht mit Argus-Augen darüber wachen, daß er zu wenig kriegt. Nun ist ein so zu beschreibendes "Ressentiment", das mit solchen "altruistischen Bestrafen" sehr eng zusammenhängen könnte, nicht nur nach Peter Sloterdijk und Friedrich Nietzsche ein Ausfluß monotheistischer gesellschaftlicher Mentalität, wie es ein solches in dieser Stärke und Allgemeinheit in vor-monotheistischen Gesellschaften gar nicht gegeben haben braucht ... Welcher Ladenbesitzer würde heute so fröhlich an seine Tür schreiben: "Willkommen, Gewinn!" - ??? - Also: Protestantische Ethik der Knauserigkeit?

Großzügigkeit - seine genetische Basis entdeckt

Übrigens ist jüngst von einem Gen, das bei Prärie-Wühlmäusen die Verhaltensbreite zwischen Monogamie und Polygamie beeinflußt, entdeckt worden, daß es bei Menschen angeborenermaßen Großzügigkeit fördert. (Genes, Brain and Behavior, AFP) Das Gen kodiert den "Arginin Vasopressin 1a-Rezeptor". Nur weiß ich noch nicht, da der Artikel schwer zu beschaffen ist: korrelieren Mono- oder Polygamie mehr mit Großzügigkeit? - Jedenfalls: auch das ist spannend, vielleicht noch spannender als die hier referierten Forschungen!

(ursprünglich veröffentlicht 2.1.2008)
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1. Marlowe, Frank W.; Berbesque, J. Colette: More 'altruistic' punishment in larger societies. In: Proc. R. Soc. B, Dezember 2007 (pdf.)

Frank W. Marlowe, J. Colette Berbesque, Abigail Barr, Clark Barrett, Alexander Bolyanatz, Juan Camilo Cardenas, Jean Ensminger, Michael Gurven, Edwins Gwako, Joseph Henrich, Natalie Henrich, Carolyn Lesorogol, Richard McElreath, David Tracer (2008). More ‘altruistic’ punishment in larger societies Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 275 (1634), 587-590 DOI: 10.1098/rspb.2007.1517

Als Anhang noch der Artikel von "Spektrum der Wissenschaft", weil dieser meistens nicht sehr lange kostenlos lesbar ist. Wer ihn lesen möchte, vergrößere sich ihn bitte selbst:

19.12.07
Verhalten

Die Basis von Justitia

Bestrafung durch Dritte erst bei größeren Gruppen

Gib du mir, dann geb ich dir, aber wehe: Legst du mich rein, bestraf ich dich dafür - gerechtes Teilen fällt manchmal schon bei zwei Personen schwer. Sanktionen sind keine Seltenheit und womöglich die Grundlage jeglichen sozialen Zusammenlebens. Dass ein Dritter als unabhängiger Richter eingreift, scheint aber erst in umfangreicheren Gruppen üblich. Im Juni 2006 erfuhren wir von Joseph Henrich, Anthropologe an der Emory-Universität in Missouri, dass Geben und Nehmen keiner Globalisierung unterliegt, sondern von Volk zu Volk sehr unterschiedlich aussehen kann - ebenso wie Bestrafen. Während die tansanischen Hadza-Nomaden beispielsweise sich in den üblichen Verteilungsspielchen als wenig spendabel erwiesen, waren die kolumbianischen Sanquianga-Fischer dagegen ausgesprochen freigebig.

Allerdings blieben die Nomaden relativ gelassen, wenn sie selbst beim Verteilen unfair benachteiligt wurden, was wiederum die Fischer überhaupt nicht hinnahmen und im nächsten Spielzug kräftig sanktionierten - und zwar sowohl bei zu niedrigen als auch zu hohen Gaben. Auch war es egal, ob sie selbst betroffen waren oder als unabhängige Dritte den Vorgang beurteilen sollten.

Letztendlich geht es bei diesen Experimenten immer darum, wie sich Kooperation entwickeln konnte - und wie sich eine Gesellschaft dagegen wehrt, von Einzelnen ausgenutzt zu werden. Schließlich scheint so etwas wie selbstloses Verhalten kaum erklärbar: Warum sollte jemand einem anderen helfen, ohne selbst Nutzen daraus zu ziehen? Dass es doch funktioniert, beruht offenbar zu einem wichtigen Teil auf der Möglichkeit, solche zu bestrafen, die nur nehmen, aber nicht geben.

Doch gibt es hier eben zwei Alternativen: Entweder tragen es die beiden Beteiligten nach dem altbekannten Motto "Wie du mir, so ich dir" untereinander aus, oder aber es gibt eine dritte, unabhängige Instanz, die den ungerechten Egoisten in die Schranken weist. Frank Marlowe und Colette Berbesque von der Florida State University suchten nun nach allgemeinen, zu Grunde liegenden Regeln, wie ein solcher Konflikt ausgetragen wird - unter sich oder mit "richterlicher" Beteiligung. Und nahmen sich unter diesem Gesichtspunkt die Daten von Henrich noch einmal vor.

Sie ermittelten sowohl die Größe der lokal zusammen lebenden Gruppen als auch der jeweiligen Ethnien insgesamt. Außerdem errechneten sie, welcher Mindestbetrag der eine Mitspieler spenden musste, um vom beobachtenden Dritter nicht bestraft zu werden - wie wenig also ein Volksangehöriger einem anderen geben konnte, ohne als unfair eingestuft und diszipliniert zu werden.

Dabei fanden sie einen statistischen Zusammenhang mit den geschilderten Reaktionen: Je kleiner die jeweilige Gemeinschaft, desto niedriger lag die Strafgrenze - der zweite Beteiligte konnte als mit einer sehr geringen Gabe abgespeist werden, ohne dass der geizige Geber Folgen fürchten musste. Die Angehörigen größerer Gruppen erwiesen sich hingegen als weniger nachgiebig: Sie griffen schon sehr viel früher zu Sanktionen, waren also weitaus mehr darauf bedacht, dass angemessen geteilt wurde.

Für die Forscher ist damit klar: Die Beurteilung und Bestrafung durch einen Dritten ist ein Merkmal größerer und komplexerer Gemeinschaften. Was sie für durchaus plausibel halten. In kleineren Gruppen kenne jeder jeden, und eine Vorteilnahme auf Kosten anderer führe schlicht zu einem schlechten Ruf. Der seinerseits allen anderen die "Bestrafung" vereinfacht: Sie gehen dem Schmarotzer aus dem Weg - er ist isoliert. Ein höherer Richter, der für Ordnung sorgt, ist unter diesen Umständen völlig überflüssig.

In umfangreicheren Gemeinschaften aber nehme die Anonymität zu - und damit der Einfluss der Reputation ab. Hier sind andere nicht durch den Leumund vorgewarnt und werden so leichter Opfer von Ausnutzung. Um solches Missverhalten einzudämmen, ist eine richterliche Instanz weitaus besser geeignet, die sich nicht auf Hörensagen verlässt und auch bei Fremden keine Zurückhaltung kennt. Ganz auf den Obersten verzichten trotzdem die wenigsten: Einen Chef der Gesellschaft findet man fast immer - mindestens als moralische Instanz.

Antje Findeklee
Quellen:
Proceedings of the Royal Society B 10.1098/rspb.2007.1517 (2007)