Der Buntbarsch, der Gentleman

In dem Buch "Life's Solution - Inevitable Humans in a Lonely Universe" (2004) (inzwischen auch auf Deutsch erschienen) nennt Simon Conway Morris als eines unter unzähligen anderen Beispielen für "konvergente Evolution" die Evolution arbeitsteiliger Gesellschaften, und zwar nicht nur beim Menschen, sondern auch bei Insekten oder den Nacktmullen. Seine Aufzählung war aber noch nicht vollständig. In den letzten Jahren wurden auch arbeitsteilige Gruppen bei den ostafrikanischen Buntbarschen festgestellt. Hier gibt es Gruppen von bis zu 30 oder mehr Einzeltieren, die sich arbeitsteilig gliedern und ein gemeinsames Territorium verteidigen. Zum Beispiel bei der Art Neolamprologus tetracanthus (siehe Bild).

Die ostafrikanischen Buntbarsche allgemein sind ja auch deshalb von so großem Interesse, weil sie ein Beispiel für "jüngste Evolution", also innerhalb der letzten Jahrzehntausende sind. (Siehe frühere Beiträge auf Stud. gen..) Denn viele ostafrikanische Seen mit ihrer einzigartigen Buntbarsch-Artenfülle waren vor wenigen tausend, bis zehntausenden Jahren ausgetrocknet.

Eine spannede Studie in der Zeitschrift "Journal of Ethology" (1) berichtet: Bei Neolamprologus tetracanthus verteidigt ein Buntbarsch-Männchen ein Revier, das aus den Territorien mehrerer seiner Buntbarsch-Weibchen besteht. Aber das Männchen selbst meidet die Jagd-Territorien der eigenen Weibchen (die es jedoch gegen Fremde verteidigt), wenn es selbst auf Jagd geht. Also offenbar ein Verhalten, "gentleman-like" wie es gar nicht besser sein kann.

Im folgenden die Skizze der Territorien-Aufteilung nach der genannten Studie. Die dicken durchgezogenen Linien sind die Territorien der Männchen mit Harem, die dicken gestrichelten Linien die der Männchen ohne Weibchen. Die dünnen Linien sind die Territorien der Weibchen:

In der Zusammenfassung des Artikels heißt es:

We studied foraging site partitioning between the sexes in Neolamprologus tetracanthus, a shrimp-eating Tanganyikan cichlid with harem-polygyny. Females maintained small territories against heterospecific food competitors within large territories of males, foraging exclusively at the inner side of their own territories (foraging areas). Males fed as frequently as females in their own territories, but mostly outside female foraging areas, although they frequently entered female territories and repelled food competitors from the territories. Soon after removal of the resident females, however, harem males, as well as many food competitors, invaded the vacant territories and intensively devoured prey of female foraging areas. This indicates that although female foraging areas appear to contain more food than outside the areas, harem males refrained from foraging there when the resident females were present. We suggest that harem males will attempt to keep female foraging areas in good condition, whereby they may get females to reside in male territories and/or promote female gonadal maturation.

Und im Diskussionsteil heißt es:

Although harem males entered female territories without receiving any agonistic behavior from the territory owners, they did not forage actively in female foraging areas when females were present. However, after female removal, the males intensively foraged in female foraging areas of the vacant territories, indicating that the presence of females discouraged males from feeding in the foraging areas.

Sicherlich werfen diese arbeitsteiligen Buntbarsch-Gesellschaften noch viele weitere Forschungsfragen auf. Auch wird erkennbar, daß "Single-Mütter" bei Buntbarschen (siehe Stud. gen.) möglicherweise in einem Kontinuum von verschiedenen Formen der Kooperation zwischen Männchen und Weibchen bei Buntbarschen angesiedelt sein können - und vielleicht gar nicht einmal im strengen Sinne "Single-Mütter" sein müssen.

/ Leicht überarbeiteter Beitrag aus dem alten Blog "Studium generale". /

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1. Kazunori Matsumoto, Masanori Kohda (2006). Male foraging avoidance in female feeding territories in a harem polygynous cichlid in Lake Tanganyika Journal of Ethology, 25 (1), 21-27 DOI: 10.1007/s10164-006-0200-z

Darwin, das hättest Du nicht gedacht, oder?

Die verrückte Evolution der Buntbarsche

Hier soll auf einen jener Artikel aufmerksam gemacht werden, die derzeit besonders dicht an innovative Forschungen in der Biologie heranführen. Erschienen am 16. Dezember 2008. (1) (frei zugänglich --> pdf.) Er fragt nach den Ursachen der Artbildung bei den Buntbarschen.

Zur Abbildung: Konvergente Evolution von Buntbarschen im Tanganijka- und Malawi-See. - Das Spannende: Genetisch ähnelt jede Art den anderen Arten in ihrem eigenen See, morphologisch jedoch einer konvergenten Art in dem anderen See. - Darwin, das hättest Du nicht gedacht, oder? - Wahnsinn. (Doch, wer weiß, Darwin war Lamarckist ...)

Natürlich ist schon seit längerem bekannt, daß die Erforschung der ostafrikanischen Buntbarsche, die Erforschung von "Darwin's Traumsee", allerhand zu bieten hat: Schnelle Evolution von vielen Arten auf engem Raum von nur wenigen Ausgangsarten abstammend und gefähr in der gleichen Zeitspanne, in der die menschlichen Völker und Rassen evoluiert sind. Und merkwürdigerweise sogar eben dort, wo auch die Evolution des Jetztmenschen ihren Ausgang nahm: in Ostafrika. Was aber manchem noch entgangen sein könnte bislang, das sind die jüngsten, recht bedeutenden Fortschritte auf diesem Forschungsgebiet. Über diese kann man sich in dem genannten Review-Artikel des Konstanzer Buntbarsch-Spezialisten Axel Meyer und Koautor informieren. (Zu Axel Meyer allgemeiner, auf St.gen. --> hier.)

1. Kreuzungen zwischen Buntbarsch-Arten oft möglich

Hier soll kurz referiert werden, was man diesem Artikel an Neuem entnehmen kann, was bislang noch nicht so deutlich bekannt war. Das sind vor allem Fragen genetischer Ähnlichkeit und Unterschiedlichkeit. Da ist zum einen die Tatsache, daß viele Buntbarsch-Arten miteinander gekreuzt werden können, zumindest unter Laborbedingungen, daß also die Artgrenzen hier mitunter noch nicht so streng sein müssen wie zwischen vielen anderen Arten sonst im Organismen-Reich. Das wäre ein weiterer Hinweis darauf, daß wir hier der Evolution ziemlich gut "in die Karten" schauen können.

2. Buntbarsch-Arten sind sich genetisch ähnlicher als Menschen unterschiedlicher Ethnien

Was aber vor allem ganz neu ist, das sind die Ergebnisse von vergleichenden Genom-Studien zwischen verschiedenen Buntbarsch-Arten, vor allem von fünfen derselben durch eine Arbeitsgruppe, und die anschließenden Fragen und Forschungen, die sich daraus weiter ergeben. Und darüber schreiben Meyer und Koautor nun:

These five species of Lake Malawi haplochromine cichlids were from as different lineages as can be found in this adaptive radiation and represented hugely different lifestyles and, yet, they were genetically more similar than humans of different ethnic groups or different laboratory strains of zebrafish. Because of the remarkable genetic homogeneity of cichlids, the large numbers of genetically extremely similar species of haplochromine cichlids have long been called natural experiments or ‘natural mutagenesis screens’.

Das heißt also, die untersuchten fünf Buntbarsch-Arten, die unterschiedlicher nicht sein können von ihren Lebensweisen und Morphologien her gesehen, sind sich genetisch ähnlicher als Menschen unterschiedlicher ethnischer Gruppen. Also: eine große genetische Ähnlichkeit trotz großer morphologischer und verhaltensmäßiger (phänotypischer) Unähnlichkeit. Und jetzt stellt sich natürlich die Frage, wie die Evolution hier arbeitet, und ob die Evolution nicht immer und überall schon so gearbeitet hat, allerdings selten so gut beobachtbar wie hier, in "Darwins Traumsee(n)".

3. Wie funktionieren die "regulativen Elemente" des Genoms?

Wenn also die Ursachen für die Unterschiede zwischen den Buntbarsch-Arten gar nicht so arg leicht in unterschiedlichen Protein-kodierenden Genomsequenzen selbst zu finden sind - wo wohl dann? Nun, wir wissen spätestens seit Sean B. Carroll, daß es da noch mehr geben muß. Kein Wunder also auch, daß sich die Aufmerksamkeit der Buntbarsch-Forscher auf die "regulativen Elemente" des Genoms richtet. Meyer und Koautor schreiben:

The evolution of regulatory elements is believed to be a particularly fast and effective means of very rapid phenotypic diversification.

Und an dieser Stelle zitieren sie einen Aufsatz von Sean B. Carroll in "Cell", auch von 2008, den man sich noch einmal genauer wird anschauen dürfen. (Sie schreiben dazu: "The author develops verbal models of the genetic basis of phenotypic diversification." - Soll wohl im Klartext heißen: "verbal models" und sonst leider noch nicht sehr viel mehr.) (frei: pdf.) - Dann weiter:

Larger, more representative data sets on regulatory elements and their evolution in cichlid genomes are still lacking, so it is not clear at this point as to whether there is anything special happening in the genomes of cichlids in regard to regulatory evolution. The limited information on this that has been collected so far would appear to suggest that the presence/absence of putative regulatory elements and even micro-RNA is variable and that those regulatory mechanisms are possibly rather quickly evolving, particularly in terms of neo-functionalization and the complementary fixation of regulatory elements in duplicated genes.

4. Wo und wie ist genetisch und epigenetisch die Entwicklung der Neuralleiste verschaltet?

Und dann werden sie noch konkreter in ihren Vermutungen, indem sie auf die Besonderheit der Zellen der Neuralleiste ("neural crest") zu sprechen kommen, einer bestimmten Zellschicht im Embryo von Wirbeltieren, auf deren unterschiedlicher weiterer Entwicklung offenbar besonders viele morphologische Unterschiede zwischen Buntbarsch-Arten zurückgeführt werden könnten:

Many of the above-mentioned phenotypic features that are unique to cichlid fishes, namely, morphologies of craniofacial structures (e.g. lips, jaw-shapes, and toothshapes) and body color variation, can be attributed to the patterns of differentiation of neural crest cells. In vertebrate embryos, neural crest cells, that delaminate from dorsal neural fold, migrate to programmed sites, where they differentiate into cephalic skeletal element (e.g. jaws), color pigments such as melanocytes and so on. In general, neural crest cells strongly contribute to the species-specific morphology of craniofacial regions of vertebrates.
However, although the molecular regulatory factors for migration and differentiation of neural crest cells are relatively well studied, this aspect of cichlid biology has not been explored sufficiently. The first developmental studies about jaw and teeth development in cichlids through QTL analyses pointed toward a strong contribution of bone morphogenetic protein 4 (bmp4). These types of experimental approaches that use QTL or association analyses with genetic maps or entire genomic sequences promise in the near future to increase our understanding of molecular genetic basis of the rapid adaptive radiation of this fascinating group of organisms.

Also viele der unterschiedlichen morphologischen Merkmale der Buntbarsch-Arten scheinen zurückgeführt werden zu können auf unterschiedliche Entwicklungswege, die schon in der embryonalen Phase eingeschlagen werden besonders in der genannten Neuralleiste (Wiki, Wiki engl.)

5. Und dann noch - - - konvergente Evolution in der "Hexenküche" Darwin's (oder Lamarcks?)

Und dann behandeln Meyer und Koautor Fragen von konvergenter Evolution, Parallelevolution, ohne Simon Conway Morris überhaupt nur zu erwähnen. Und zwar dies unter der vielsagenden Kapitelüberschrift:

Empty morpho-space and massive parallel evolution through re-awakening of developmental programs?

Das sind die gleichen Fragen, die sich auch Conway Morris in seinem Buch gestellt hat (ein Buch, das Meyer für seine Kolumne "Quantensprung" allerdings nicht genau genug gelesen zu haben scheint). Und sie schreiben dann:

Did evolution reuse the same developmental pathways to come up independently with similar developmental outcomes or did it find alternative ways to respond to similar ecological challenges? Our bet would be that evolution reawakened developmental pathways independently.

Jedenfalls haben sie sicherlich vollkommen recht, wenn sie schreiben:

The recognition that cichlid species flocks also provide a textbook example of parallel evolution or convergence opens up very interesting future research directions that can be addressed only through comparative developmental and genomic approaches.

Viele der in diesem Review-Artikel zitierten Arbeiten dürften ebenso spannend sein, wie der Review-Artikel selbst, vor allem die diversen genetischen. Und wir kommen, wenn möglich, auf den einen oder anderen von ihnen noch einmal zurück.

Zwölf Jahre später ....

Ergänzung 29.8.2020: Zehn bis zwölf Jahre später erklärt man die überraschende Artenexplosion der ostafrikanischen Buntbarsche mit einer (2)

Kombination aus ökologischen Möglichkeiten, sexueller Selektion und außergewöhnlichem genomischen Potential.
("combination of ecological opportunity, sexual selection and exceptional genomic potential")

Das außergewöhnliche genomische Potential besteht unter anderem in einer jeweils neuen Nutzung alter Haplotypen, bzw. in neuer Kombination, es ist die Rede von ... (2):

... einer außerordentlich hohen Dichte alter Indel-Polymorphismen, von denen viele zu tun haben mit ökologischer Anpassung. Ohne diese genetische Variation, (...) die in vielen unterschiedlichen Weisen rekombiniert werden konnte, (...) wäre die Zahl der neuen Arten (...) sehr viel begrenzter gewesen.
("Our results suggest that simultaneous divergence in diet and macrohabitat occurred and that this divergence depended critically on the exceptional genomic potential of these cichlids. This genomic potential is driven by an extraordinarily high density of ancient indel polymorphisms, many of which are directly linked to ecological divergence. Without this genetic variation, which consists of many ancient haplotypes that affect ecology and mating and could be recombined in many different ways to create the highly polygenic genomic architecture of this radiation, the number of new species that could have evolved and persist in sympatry in the 15,000 years since the filling of the lake would likely have been much more limited. Adaptive radiation across the food web would have been much slower, and very possibly never have occurred in the limited time, had these transitions been dependent on waiting times for new mutations.")

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1. Kuraku, S.; Meyer, A. (2008). Genomic analysis of cichlid fish ‘natural mutants’ Current Opinion in Genetics & Development, 18 (6), 551-558 DOI: 10.1016/j.gde.2008.11.002
2. Matthew D. McGee, Samuel R. Borstein, Joana I. Meier, David A. Marques, Salome Mwaiko, Anthony Taabu, Mary A. Kishe, Brian O’Meara, Rémy Bruggmann, Laurent Excoffier & Ole Seehausen: The ecological and genomic basis of explosive adaptive radiation. In: Nature (2020), Published: 26 August 2020, https://www.nature.com/articles/s41586-020-2652-7

Single-Mütter sind intelligenter - bei Buntbarschen

Gerade hatten wir noch stolz verkündet, daß über weite Bereiche des Arten-Stammbaumes hinweg Gehirngröße positiv mit der Intensität der monogamen Lebensweise korreliert (Stud. gen. 1, 2), ja daß sogar soziale Komplexität bei soziallebenden Insekten etwas mit Monogamie zu tun hat (Stud. gen.), da macht uns neuerdings die Tiergruppe der Buntbarsche einen Strich durch die Rechnung. Diese Ausreißer! (Proc. B., frei zugänglich) - Nieder mit den Buntbarschen!

Allein erziehende Mütter haben bei ihnen größere Gehirne als kooperative Elternpaare. Was ziehen wir daraus für Schlußfolgerungen? Wir sagen, hier sind nur 39 Buntbarsch-Arten miteinander verglichen worden und das ist uns noch zu wenig. Wir warten auf Nachfolge-Studien.

Aber trotzdem: Was könnte es uns noch sagen? Traue niemals einem Forschungsergebnis, solange Du nicht um die nächste Ecke geschaut hast. Natürlich ist dies keine Falsifizierung der Monogamie-These von Robin Dunbar. Aber immerhin doch eine Differenzierung. Die Natur (oder doch zumindest bis zu diesem Punkt die Wissenschaft) erlaubt es sich - wieder einmal! - unsere Erwartungen nicht zu bestätigen. - Klasse. So macht Wissenschaft Spaß.

Für fleischfressende Säugetiere gibt es größere Gehirngrößen bei alleinerziehenden Müttern offenbar ebenfalls.

"Social Brain-Hypothese" dennoch bestätigt

Aber die Forscher glauben dennoch, mit ihrer Studie die "Social Brain-Hypothese" von Robin Dunbar an den Buntbarschen bestätigt zu haben. Sie fanden nämlich das "counter-intuitive" Ergebnis - wie sagt man das ebenso kurz auf Deutsch,? - das unerwartete Ergebnis, daß jagende Buntbarsche geringere Gehirngröße haben, als Algen-abgrasende Buntbarsch-Arten. Dabei gibt es doch die weitgehend unbestätigte Hypothese, daß es der Fleischfresser Mensch war, der auf diese Weise sein großes Gehirn evoluiert hat. - Deshalb jedenfalls für die Forscher "counter-intuitive", unerwartet.

Aber sie haben eine tolle Erklärung, die wieder einmal in die Nähe der These von Gruppenselektion reicht. Sie sagen, daß Algen-abgrasende Buntbarsch-Arten in sehr, sehr komplexen Habitaten mit sehr, sehr vielen, ihnen selbst ähnlichen Buntbarsch-Arten zusammen leben müssen in Kooperation (Gegenseitigkeit) und Aggression, und daß dieses enge Zusammenleben mit anderen Arten ihre Gehirnevolution beschleunigt haben könnte. Das ist einmal eine ganz andere Sichtweise auf die Dinge. So ähnlich stellten sich ja manche Evolutionsforscher auch die Gehirnevolution beim Menschen vor vor einigen Jahrzehnten (Richard Alexander zum Beispiel), nämlich als "runaway"-Gruppenselektions-Prozess: Die Menschengruppen mit den größten Gehirnen, mit dem höchsten IQ überlebten.

Nun, wir sehen das heute mit den niedrigen Kinderzahlen von Akademikern etwas, ähm - - - "differenzierter", können aber diese These von Richard Alexander keineswegs schlüssig falsifizieren. Weshalb man künftig noch mehr Gründe haben könnte, als früher schon, sich die Buntbarsche sehr genau anzuschauen. - Übrigens könnte die IQ-Evolution der Buntbarsche ja ähnlich wie bei den aschkenasischen Juden (und vielleicht anderen Völkern) etwas mit Inzucht zu tun haben, mutmaßte "Studium generale" schon vor anderthalb Jahren. (Stud. gen.)

Noch ein Gedanke, zu dem sich in dem Paper keinerlei bestätigende oder abschwächende Hinweise fanden: Vielleicht paßten die Männchen mit ihren geringeren Gehirngrößen einfach nicht mehr in die komplexen, engen Sozialsysteme der weiblichen, algen-abgrasenden Buntbarsche hinein und werden in die guten Territorien nur hereingelassen zum Zeugen von Nachwuchs? Denn gemeinsame Brutpflege ist auch hier der stammesgeschichtlich ursprüngliche Zustand.

Jedenfalls, es bleibt alles ein wenig - "counter-intuitive".

1. Alejandro Gonzalez-Voyer, Svante Winberg, Niclas Kolm (2008). Social fishes and single mothers: brain evolution in African cichlids Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, -1 (-1), -1--1 DOI: 10.1098/rspb.2008.0979

Beschleunigt Inzucht die Evolution?

Die ostafrikanischen Buntbarsche sind bekannt für ihre unwahrscheinlich schnellen Artbildungs-Prozesse, die in den letzten Jahrzehntausenden stattgefunden haben müssen. Ob das auch etwas mit Inzucht zu tun hat? Bei Inzucht häufen sich ja (positive und negative) Gene im Erbgut, durch Inzucht wird also der Evolution (Selektion) neues "Material" zur Arbeit gegeben. Jedenfalls heißt es in einer Wissenschaftsmeldung von heute (Morgenpost2007):

Bei Buntbarschen ist Inzucht recht beliebt - Anders als in fast allen menschlichen Kulturen ist Inzucht bei manchen Buntbarschen nicht tabu, sondern sogar beliebt. Bei der Wahl zwischen nicht verwandten Artgenossen und einem Familienmitglied paaren sie sich weit häufiger mit Bruder oder Schwester. Das haben jetzt Biologen der Universität Bonn festgestellt. Hinweise auf genetische Komplikationen seien keine gefunden worden. Verwandte Eltern arbeiteten aber bei der Kinderaufzucht besser zusammen. 

So zitiert aus der "Berliner Morgenpost" vom 8. Februar 2007. 

Abb. 1: Smaragdprachtbarsch oder Streifenprachtbarsch (Pelvicachromis taeniatus) (Herkunft: Wiki)

Zwei andere deutschsprachige Artikel finden sich (hier und hier). Dort heißt es unter anderem:

Die Bonner Biologen setzten geschlechtsreife Buntbarsch-Männchen in ein Aquarium mit zwei Weibchen und beobachteten, zwischen welchen beiden Tieren es zur Paarung kam. Bei der ersten potenziellen Partnerin handelte es sich um eine Schwester des Männchens, die andere war nicht mit ihm verwandt. In 17 von 23 Fällen kam es dabei zu einer inzestiösen Liaison. Nur sechsmal entschied sich das Männchen für das nicht verwandte Weibchen. "Es ist das erste Mal, dass eine solche Präferenz für einen eng verwandten Partner experimentell nachgewiesen wurde", erklärt Timo Thünken vom Institut für Evolutionsbiologie und Ökologie.

Die Tiere stammten aus einem kleinen und völlig isolierten Fluß in Kamerun und waren im Labor nachgezüchtet worden.

Bei nahe verwandten Partnern hielt das Männchen besonders eifrig Wache vor der Höhle, in der sich das Weibchen um die Eier kümmerte. Und nach dem Schlüpfen ihres Nachwuchses hielten sich nahe verwandte Paare längere Zeit in dessen Nähe auf als nicht-verwandte Eltern. Negative Folgen der Inzucht konnten die Forscher bei ihren Experimenten nicht feststellen.

Vor einiger Zeit hatten amerikanische Forscher über eine ähnliche Inzucht-Tendenz bei Fregattvögeln berichtet. Thünken und Kollegen halten es daher für denkbar, “dass aktive Inzucht sehr viel weiter verbreitet ist als gemeinhin angenommen und als Strategie zur Anpassung an die Umwelt betrachtet werden muß”.

"Unsere Tiere stammen aus einem Bachlauf in Kamerun, wo nur eine einzige vergleichsweise kleine Population lebt", erklärt Thünken die Beobachtung. "Hier ist es wahrscheinlich über viele Generationen immer wieder zu Inzucht gekommen. Nachkommen mit gefährlichen Erbkrankheiten sind dann früh gestorben." Das genetische Material könnte also über Generationen hinweg gereinigt worden sein, so dass Inzucht für die untersuchten Buntbarsche heute kaum noch gefährliche Konsequenzen hat.

Im Originalartikel dazu heißt es (unter Angabe der entsprechenden Forschungsliteratur) (1):

Die Theorie sagt voraus, daß die Vorteile der Paarung mit nahen Verwandten die Auswirkungen der Inzuchtdepression überwiegen können.

Theory predicts that the advantages of mating with close kin can override the effects of inbreeding depression.

All das ist deshalb so interessant, weil es ja auch Vermutungen dahingehend gibt, daß die Evolution des hohen durchschnittlichen aschkenasischen Intelligenz-Quotienten auf Inzucht zurückzuführen ist. Jedenfalls gibt es im aschkenasischen Judentum nicht nur Hochbegabung bezüglich IQ, sondern auch gehäuft Erbkrankheiten, wie sie besonders durch Inzucht hervorgerufen werden. Und beides könnte miteinander zusammenhängen, wie Gregory Cochran und Henry Harpending vermuten.

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1. Timo Thünken, Theo C.M. Bakker, Sebastian A. Baldauf, Harald Kullmann: Active Inbreeding in a Cichlid Fish and Its Adaptive Significance. Current Biology Volume 17, Issue 3, 6 February 2007, Pages 225-229 (CurrBio2007)