Was geschieht im heranreifenden Embryo mit der Epigenetik?

Neueste Erkenntnisse zur epigentischen Vererbung an nachfolgende Generationen

Das folgende Video elektrisiert. Und zwar jedes mal aufs Neue, wenn man es sieht (1).

Vor allem ist es die Begeisterung, mit der dieser Forscher von seinen Forschungen berichtet. Aber es ist mehr. Er ist zugleich mit sehr grundlegenden Fragestellungen befaßt. Nämlich - letztlich - mit der Frage, wie Evolution eigentlich funktioniert, funktionieren kann, wie - vielleicht - neue Arten entstehen können. Leider gibt es zu diesem Video (noch) keine deutschen Untertitel.

Seit Jahrzehnten gibt es in der Wissenschaft Hinweise darauf, daß erworbene Eigenschaften - auch Erinnerungen, insbesondere traumatischer Art - an nachfolgende Generationen weiter gegeben werden können. Dabei handelt es sich um die berühmte "Vererbung erworbener Eigenschaften", die seit dem berühmten Evolutionsforscher Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) immer wieder erneut anerkannt und verworfen worden sind. Ihre Existenz ist aber inzwischen längst gesichert. Der am besten bekannte und erforschte Mechanismus diesbezüglich ist der Umstand, daß an den DNA-Strang sogenannte "Methyl"-Gruppen angehängt sind. Diese bestimmen, ob ein bestimmter Abschnitt der DNA abgelesen werden soll oder nicht, bzw. in welchem Umfang das geschehen soll. Das wird auch als Methylisierung bezeichnet. Der Methylisierungszustand bestimmt zunächst, ob innerhalb eines Körpers aus einer undifferenzierten Körperzelle eine Leberzelle, eine Nervenzelle oder eine Darmepithelzelle wird. Denn alle diese Zellen haben ja denselben Genomsatz, der aber in jeder Zelle unterschiedlich abgelesen werden muß. Und genau das geschieht über die Methylisierung, die der wichtigste Aspekt des Themas Epigenetik bildet. Aber es gibt nun viele Hinweise darauf, daß bestimmte Arten der Steuerung dieser Methylisierung von einer Generation zur anderen weiter gegeben werden kann, wodurch man eben dann die "Vererbung erworbener Eigenschaften" hat.

Wenn man nun zum Beispiel eine untersuchte Person hat, die (wie der Autor dieser Zeilen) zwei Großväter gehabt hat, die beide starke Raucher gewesen sind und die (vermutlich) stark geraucht haben sowohl

a) vor der Zeugung ihrer Kinder (also vor der Zeugung der Eltern der untersuchten Person), bzw.
b) in der Nähe ihrer schwangeren Ehefrauen, bzw.
c) in der Nähe ihrer Kinder,

dann kann sich das noch nachteilig auswirken auf den Gesundheitszustand bis auf die Enkelgeneration (also bis auf die untersuchte Person hin). Wenn Großeltern längere Zeit gehungert haben, sind ebenfalls solche Auswirkungen festgetellt worden. Ebenso gibt es Hinweise, daß auf diese Weise die Auswirkungen von Traumatisierungen an nachfolgende Generationen weiter gegeben werden können.

Abb. 1: Epigenetische Reprogammierungen während der Embryo-Entwicklung (obere Reihe), sowie die Blut-Hoden-Schranke, die wichtig ist bei der Heranreifung der männlichen Samenzellen (untere Reihe) (aus: 1)

Die Mechanismen allerdings, über die das geschieht, sind im einzelnen noch keineswegs besonders gut verstanden. Kürzlich ist ein Überblick zum aktuellen Forschungsstand erschienen (2). Er behandelt den Forschungsstand bezüglich von Menschen und nichtmenschlichen Säugetieren, hat also nicht solche Organismen im Blick, über die im einleitenden Video dieses Blogartikels so begeistert und mitreißend berichtet wird.

Dennoch wollen wir ihn im folgenden auswerten. Dieser Überblicksartikel enthält eine solche Fülle an Neuerkenntnissen (für uns), die insgesamt von Bedeutung sind, wenn man sich in diesem Forschungsgebiet zurecht finden will. Dieser Überblick enthält also ebenso wie das Video viele Erkenntnisse, über die man erst in den letzten zehn Jahren angefangen hat, Klarheit zu gewinnen. Deshalb erfährt auch der Autor dieser Zeilen (dessen Biologiestudium 25 Jahre zurück liegt) bei diesen Gelegenheiten zum ersten mal von ihnen. Es wird inzwischen viel genauer der Frage nachgegangen, über welche Wege epigenetische Programmierungen eines erwachsenen Menschen oder eines erwachsenen Tieres an die Nachkommenschaft weiter gegeben werden können und in welchen Lebensphasen das geschiehen könnte (Abb. 1).

Die Einsichten sind zugleich auch in der Grafik, die dieser Studie entnommen wurde, übersichtlich zusammengefaßt (Abb. 1).

Was geschieht vor der Zeugung, was während der Zeugung, was in den Tagen und Wochen danach?

Es gibt vieles, was einem auch als biologisch hinreichend gebildeten Menschen hier zum ersten mal klar werden kann. Dazu gehört zum Beispiel der Umstand, daß auch voll entwickelte Samen- oder Eizellen eines Menschen oder Säugetieres ausdifferenzierte, spezialisierte Zellen sind. Und zwar so wie (fast) jede andere Zellart des Körpers auch. Denn sie weisen eine ähnlichen Methylisierungsgrad auf wie die sonstigen Körperzellen. Allerdings: Es stehen dabei die (männlichen) Samenzellen dem typischen epigenetischen Methylisierungsgrad ausdifferenzierter Körpergewebe (etwa 80 %) deutlich näher als die (weiblichen) Eizellen. Der epigenetische Methylisierungsgrad liegt bei diesen nur bei etwa 50 % liegt (Abb. 1). Ohne dem vorläufig weiter nachzugehen, schreiben wir erst mal hin: Der Grund dürfte vielleicht einfach nur sein, daß Samenzellen - wie andere Körperzellen auch - eine ganze Menge mehr "leisten" müssen auf ihrem Weg zur Eizelle als die Eizelle "leisten" muß, um sich befruchten zu lassen und in die Gebärmutter zu gelangen. (Das mag jetzt eine laienhafte Annahme sein. Wenn jemand unter Lesern dazu etwas Genaueres weiß, bitte mitteilen.)

In der Samenzelle wird der Methylisierungsgrad, der für ausdifferenzierte Körperzellen typisch ist, auf dem Weg hin zur Eizelle schon abgebaut (Abb. 1), so daß bei der Vereinigung der beiden Zellen beide in etwa den gleichen Methylisierungsgrad aufweisen. (Ohne jetzt genaueres zu wissen, könnte ich mir denken, daß dieser Abbau des Methylisierungsgrades innerhalb der Samenzelle vor allem direkt vor der Vereinigung oder unmittelbar danach geschieht.)

In den ersten zwei Wochen der Embryonalentwicklung nun geht der Methylisierungsgrad noch weiter zurück ("Post-Fertilization Reprogramming"), während dann ab der zweiten Woche der Methylisierungsgrad wieder zunimmt.

Aber nun wohlgemerkt: Diese Umstände sind deshalb so wichtig, weil wenn über diese Methylisierung erworbene Eigenschaften an die folgende Generation weiter gegeben werden sollen, muß es ja dafür noch "Restbestände" dieser Methylisierung geben. Und wie groß diese "Restbestände" an Methylisierung in den jeweiligen Lebensphasen der hier wichtigen Zellen sind, das eben wird in dieser Grafik (Abb. 1) dargestellt.

Wobei vorbehaltlich gesagt sein soll, daß Methylisierung nicht zwangsläufig der einzige Weg sein muß, über den erworbene Eigenschaften weiter gegeben werden können. In der hier benutzten Studie wird auch auf mehrere andere Möglichkeiten eingegangen. Aber Methylisierung spielt auf jeden Fall eine sehr wichtige Rolle. Und sichtbar ist eben, daß zu allen Zeiten "Restbestände" von Methylisierung übrig sind, so daß Methylisierung zumindest vom Prinzip her ein Weg sein kann, auf dem erworbene Eigenschaften von einer an die nächste Generation weitergegeben werden können.

Es ist nun auch außerordentlich spannend, sich klar zu machen, daß innerhalb des Embryos schon ab der fünften Schwangerschaftswoche die Heranreifung der Keimzellen (je nach Geschlecht: Ei- oder Samenzellen) beginnt und - was nun den Methylisierungsgrad betrifft, einen ganz anderen Weg einschlagen als das ganze übrige Körpergewebe des Embryos (Abb. 1). Während das übrige Körpergewebe des Embryos schon spätestens ab der achten Schwangerschaftswoche im Durchschnitt wieder das Methylisierungsmuster typischer ausdifferenzierter Körperzellen ausweist, findet in den künftigen Keimzellen des Embryos etwas ganz anderes statt, nämlich - - - erneut eine "Reprogrammierung" der Methylisierung. Die Methylisierung geht dabei auf fast 10 % zurück! Und erst zwischen der 16. und 19. Schwangerschaftswoche wird hier der Methylisierungsgrad wieder erreicht, der dann auch noch im Erwachsenenalter vorliegt.

Auf all diesem ergeben sich zunächst zwei Schlußfolgerungen: Genomische Prägungen können die "Reprogrammierung" nach der Befruchtung womöglich leichter überstehen als bei der Heranreifung der neuen Keimzellen (!). Das heißt, die Tochter-Generation kann - vom Prinzip her - mehr von den "erworbenen Eigenschaften" abkriegen als - zumindest auf direktem Weg (sprich noch während der Schwangerschaft) - die Enkelgeneration. Natürlich kann auch die Tochter während ihres Lebens Eigenschaften erwerben, die sie dann an ihre Kinder weiter gibt und diese können dann die direkt von der Großelteren-Generation weiter gegebenen Eigenschaften verstärken oder abschwächen.

Wohlgemerkt, soweit das über den Methylisierungsgrad geschehen würde. So möchten wir das also alles erst einmal beim ersten Augenschein formulieren. Wobei es in der Studie heißt, daß es für die Vererbung erworbener Eigenschaften, die die Reprogrammierung nach der Befruchtung überstehen, schon mehr empirische Daten gibt, als für die Vererbung erworbener Eigenschaften, die auch noch die Reprogrammierung bei der Heranreifung der neuen Keimzellen überstehen (!). Das sei noch einmal im Originaltext zitiert (2, S. 7):

Das Ausmaß, in dem geprägte Regionen durch die Umwelt verändert werden und später an nachfolgende Generationen weiter gegeben werden können (z.B. über Generationen hinweg, indem sie die Reprogrammierung der heranwachsenden Keimzellen überstehen), ist weniger gut dokumentiert.
The extent to which imprinted regions are modified by the environment, and later transmitted to subsequent generations (i.e., transgenerationally by passing through primordial germ cell reprogramming) is less well documented.

Aber nun kommen noch weitere Umstände hinzu. Im Blut eines jeden Körpers kursiert "nicht kodierende" RNA (in Abb. 1: ncRNA). Dabei handelt es sich um Erbinformation, die zwar nicht zwangsläufig "funktionslos" sein muß, die aber zumindest keine Eiweißmoleküle kodiert. Das ist mit "nichtkodierend" gemeint. Das heißt nicht zwangsläufig, daß sie nicht dennoch auf die Genablesung, bzw. auf dem Methylisierungsgrad Einfluß nehmen könnte. Und diese RNA-Moleküle kursieren nun im Blut innerhalb von sogenannten "Exosomen". Wenn Sie, lieber Leser, noch nie etwas von solchen "Exosomen" gehört haben: Dem Autor dieser Zeilen geht es ebenso! (Wessen Biologiestudium 25 Jahre zurück liegt, muß ganz schön wach bleiben, um alles mitzukriegen und zu verstehen, was an der vordersten Front der Forschung alles so geschieht.) Jedenfalls kann natürlich auch in dieser RNA Information enthalten sein. Und diese könnte ebenfalls modifizierende Einlfüsse der Umwelt als Gedächtnis enthalten und mit dieser Information Einfluß nehmen auf die Reprogrammierung in den heranreifenden Keimzellen im Embryo und auch noch während des Erwachsenenalters - wenn sie denn eine "Schranke" überwinden könnte, von deren Existenz der Autor dieser Zeilen bislang auch nichts wußte, nämlich die "Blut-Hoden-Schranke". Verrückt.

Es gibt wohl schon eine gewisse Durchlässigkeit dieser Blut-Hoden-Schranke. Aber wie sie beschaffen ist, muß noch weiter erforscht werden. So viel sollten hier nur einige Grundkenntnisse zum neuesten Kenntnisstand mitgeteilt werden.

Nun gibt es aber auch noch jenen israelischen Wissenschaftler Oded Rechavi, der im Video eingangs zu Wort gekommen war, und der auch anhand des Modellorganismus Fadenwurm aufgezeigt hat, daß Erinnerungen nicht nur über die DNA, sondern auch über die schon genannte, evolutionär ältere RNA weiter gegeben werden können.

Aber was uns zunächst am bedeutsamsten erscheint: Er hat auch gefunden, daß es im Fadenwurm-Genom eine Uhr dafür gibt, für wie viele Generationen eine solche Erinnerung vererbt wird, eine Uhr, die sogar so eingestellt werden kann, daß die Erinnerung für immer weiter vererbt wird. Und könnte damit dann nicht insgesamt Artbildung erklärt werden vom Prinzip her? Diese Uhr, bzw. diesen Mechanismus hat Rechavi "Motek" genannt, das heißt im Hebräischen "süßes Herz".

Motek ist aber eigentlich die Abkürzung für "MOdified Transgenerational Epigenetic Kinetics" (3). Im Vortrag (Video) übrigens macht er so seine Scherze. Er weist einleitend daraufhin, daß frühere Forscher zu ähnlicher Thematik kein so schönes Lebensende gehabt hatten oder er erwähnt Beschneidungen, die aufzeigen würden, daß August Weismann sich seine berühmten Versuche zur Vererbung erworbener Eigenschaften hätte sparen können. Dieser hatte nämlich generationenlang Mäusen Schwänze abgeschnitten, ohne daß die Eigenschaft kürzere Schwänze dann vererbt worden wäre. Köstlich. Ach ne, ähm: Wissenschaft. ;-)

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1. Oded Rechavi: Transgenerational Biology - The Biology of Heritable Memories. TEDxVienna, 06.12.2019, auf: TEDx Talk, https://www.the-scientist.com/videos/inheriting-memories-66954.
2. Calen P Ryan, Christopher W Kuzawa: Germline epigenetic inheritance: Challenges and opportunities for linking human paternal experience with offspring biology and health. In: Evolutionary Anthropology, March 2020, DOI: 10.1002/evan.21828 (Researchgate)
3. http://www.odedrechavilab.com/research-6/2019/5/28/transgenerational-small-rna-inheritance.

Joachim Bauer hat recht: Genomverdoppelungen und Evolution

Zwei neue Forschungs-Studien zum Thema erschienen

Die Erkenntnis, daß die Genome fast aller Organismen, auch ein so vergleichsweise kleines Genom wie das des Ackerkrautes Arabidopsis, in der evolutionären Vergangenheit diverse Genom-Verdopplungsereignisse hinter sich haben - eine Erkenntnis, die sich erst in den letzten zehn Jahren unter Genetikern und Evolutionsforschern allgemeiner ausgebreitet hat - wirft zahlreiche spannende und neue, fruchtbare Forschungsfelder auf. Sie ist erstmals übrigens in ihrer grundlegenden evolutionären Bedeutung formuliert worden von dem japanischen Genetiker Susumo Ohno 1970 (1).

Joachim Bauer's Buch "Das kooperative Gen - Abschied vom Darwinismus" hat diese Erkenntnis übrigens als erster in einem deutschsprachigen populärwissenschaftlichen Sachbuch breiter zur Diskussion gestellt. (2) Dabei hat Joachim Bauer auch deutlich gemacht, daß diese Erkenntnis einen Abschied vom traditionellen "darwinischen" Denken - Evolution vor allem als Wechselspiel von Punktmutation und Selektion - bedeutet oder doch zumindest bedeuten könnte (s. St.gen. 1, auch: 2; s. auch Diskussion auf: Alles was lebt.)

Neue Untersuchung zur Lebenswichtigkeit verdoppelter Gene

Aber was geschieht in Organismen, deren Genome plötzlich verdoppelt sind? Wie gehen sie - bildlich gesprochen - damit um?

Abb.: Aoife Mc Lysaght

Bei Pilzen und Würmern ist die Lebenswichtigkeit ("essentiality") verdoppelter Gene nach Studien aus den Jahren 2003 und 2004 geringer als die von Genen, die bei ihnen nur in einfacher, unverdoppelter Version vorliegen (als sogenannte "singletons"). Bei Mäusen jedoch ist nach zwei Studien aus dem Jahr 2007 die Lebenswichtigkeit verdoppelter Gene gleich groß wie die von Genen, die in einfacher, unverdoppelter Form vorliegen. (3) Das würde heißen, daß die Bedeutung der Genverdoppelung bei den Säugetieren größer ist als bei einfacheren Organismen. Diese Studien beruhen auf sogenannten Knock-Out-Experimenten, das heißt, man schneidet bestimmte Gene aus Organismen heraus und sieht dann, wie tödlich das Fehlen dieser Gene für den Organismus ist.

Eine neue Studie einer Dubliner Forschungsgruppe um Aoife Mc Lysaght (siehe Bild rechts), die am 13. März veröffentlicht wurde (3), hat die Lebenswichtigkeit verdoppelter Gene bei Fliegen (Drosophila) und Mäusen noch einmal genauer unter die Lupe genommen und dabei insbesondere nach den unterschiedlichen "Gen-Ontologien" gefragt, also danach, für welche zu steuernden Funktions-Bereiche im Organismus die Lebenswichtigkeit von verdoppelten Genen besonders hoch ist. Es waren nun insbesondere Gene, die die frühe Entwicklung von Vielzellern steuern, die also die vielzellige Entwicklung von Organismen und ihre Zelldifferenzierung steuern, deren verdoppelte Versionen besonders lebenswichtig zu sein scheinen. Genverdoppelung war also bei Mäusen und Fliegen vermutlich vor allem deshalb vorteilhaft, weil dadurch (frühe) Zelldifferenzierungs-Prozesse weiterevoluiert werden konnten, sowie Gene, die die Entwicklung als vielzelliger Organismus an sich und insgesamt steuern.

Verdoppelte Gene haben nicht nur eine "Backup"-Rolle

Stattdessen wurde durch diese Untersuchung die zuvor in Wissenschaftskreisen gehegte Vermutung, verdoppelte Gene würden vor allem eine "Backup"-Rolle spielen, also der Absicherung dienen, falls die ursprüngliche Gen-Version in gegebenen Fällen für das Überleben nicht ausreichen sollte, zumindest für Fliegen und Mäuse widerlegt. Die Bedeutung verdoppelter Gene geht offenbar deutlich über eine solche bloße Absicherungs-Funktion hinaus. Was ja eigentlich auch zu erwarten war nach den reichen Forschungsergebnissen der letzten zehn Jahre, die eben unter anderem von Joachim Bauer referiert worden waren (2). Aber es ist wichtig, daß man dafür nun auch konkrete Hinweise in den Daten vorliegen hat.

Geringer war nach der genannten Dubliner Studie (3) die Lebenswichtigkeit verdoppelter Gene, die basale zellphysiologische Mechanismen steuern wie Zellkommunikation, Membran-Zusammenhalt, biosynthetische Prozesse, Zellbewegung, Zelltod und anderes mehr (siehe Supplement der Studie). Die diesbezüglich verdoppelten Gene konnten offenbar häufiger ausgeschnitten werden, ohne daß sich dies als tödlich für den betreffenden Organismus erwies, da offenbar die ursprüngliche, nicht verdoppelte Gen-Version für die Aufrechterhaltung der Funktionalität ausreichte. Für diese Funktionsbereiche dürfte das "Backup"-Argument also noch eher seine Gültigkeit behalten - ebenso wie überhaupt für Pilze und Würmer (siehe oben).

Obwohl im gesamten Genom-Bestand nur 11 % der Gene als Entwicklungs- (bzw. Zelldifferenzierungs-Gene) klassifziert werden, bildeten sie 37 % unter jenen über 5.000 untersuchten Knock-out-Genen, deren Fehlen im Genom sich als tödlich für die Organismen erweist.

Diese Forschungsergebnisse können also deutlich machen, daß Gen- und Genomverdoppelungen in der Tat insbesondere in der Evolution komplexen Lebens in höher entwickelten vielzelligen Organismen von keineswegs zu unterschätzender Bedeutung sind. Es ist wohl durchaus berechtigt zu fragen, wie man all diese Erkenntnisse noch weiterhin in das Prokrustesbett der bisherigen neodarwinischen Theorie, bzw. der sogenannten "Synthetischen Theorie" bringen will. (Wiki.) Zumindest in der Schwerpunkt-Legung dessen, was für die grundlegenden Mechanismen der Evolution überhaupt als wichtig angesehen wird, könnten sich in den nächsten Jahren noch ganz erhebliche Verschiebungen ergeben. Daß der sogenannte "Gen-Egoismus" dabei seine Bedeutung gänzlich verliert, wie Joachim Bauer vermutet, ist allerdings auch nicht zu erwarten.

Gesamt-Genom-Verdoppelungen günstiger als Gen-Verdoppelungen in kleinerem Umfang?

In ihren "abschließenden Bemerkungen" schreiben die Dubliner Forscher (3) nun, daß viele Gene, insbesondere auch Entwicklungsgene in ihrer Ablesesteuerung in einem komplexen Zusammenhang mit anderen Genen stehen ("they are dosage-balanced"). Und sie schreiben dann weiter, daß es sein könnte, daß eine ganze Genom-Verdoppelung diese komplexen Zusammenhänge weniger durcheinander bringt, als Gen-Verdoppelungen in kleinerem Rahmen:

Whole genome duplication (WGD) duplicates all genes simultaneously and therefore does not perturb relative dosages. Whereas small-scale duplication(SSD) of dosage-balanced genes is likely to be deleterious, WGD should be neutral. Furthermore, subsequent loss of dosage-balanced genes after WGD will be deleterious unless contemporaneous loss is somehow achieved. Therefore, the only opportunity to duplicate dosage-balanced genes might be when WGD occurs.

Sie vermuten also: Die einzige Möglichkeit, um in komplexen Genablese-Abhängigkeiten stehende Gene zu duplizieren, ohne daß sich dies tödlich auf den Gesamtorganismus auswirkt, ist die gesamte Genom-Verdoppelung. Was bleibt da wohl noch von dem alten Schema der Punktmutation und Selektion übrig? Letzteres wird wohl höchstens mikroevolutionäre Ereignisse theoretisch richtig fassen können. Höchstens.

Erdweite Massenaussterbe-Ereignisse und Genom-Verdoppelungen

Nun ist nämlich weiterhin wichtig, daß sich immer mehr Anzeichen dafür anhäufen, Anzeichen, die auch von Joachim Bauer breit erörtert werden, daß solche Genom-Verdoppelungs-Ereignisse zeitlich mit erdweiten Massen-Aussterbe-Ereignissen zusammen zu fallen scheinen, wahrscheinlich ausgelöst von Asteroiden-Einschlägen. (4 - 6) Unter eklatanten, erdweiten Streß-Situationen für Organismen scheint es also für das Überleben von Pflanzen- und Tierarten vorteilhaft zu sein, ein verdoppeltes Genom zu haben.

Der Evolutionsbiologe Axel Meyer hat es sich in einer seiner jüngsten Handelsblatt-Kolumnen (Quantensprung, 26.3.09) da noch relativ einfach gemacht, wenn er über eine neue PNAS-Studie (4) schrieb:

Möglicherweise wurde also die Wahrscheinlichkeit, bei der Katastrophe auszusterben, durch eine zufällige Genomverdopplung verringert ...

und wenn er dann in eigenem Raisonement weiter betonte:

... Vorausplanen konnten die Pflanzen dies natürlich nicht; sie hatten einfach nur Glück, daß sich ihr Genom gerade zu dem Zeitpunkt verdoppelt hatte, als der Asteroid vom Himmel fiel.

Nun, das ist wohl etwas zu schlicht ausgedrückt. Von Vorausplanung kann in der Evolution sowieso schlecht die Rede sein (zumindest nach heutigem Kenntnisstand und wenn wir einmal von Simon Conway Morris nicht einfach zu interpretierender These zu konvergenter Evolution absehen). Aber wissen wir denn, genau wann die Verdoppelungs-Ereignisse stattfanden? Die neue PNAS-Studie vom 7. April, auf die sich auch Meyer bezieht, datiert eines der jüngsten Genom-Verdoppelungs-Ereignisse vieler Arten von Blütenpflanzen (Angiospermen) auf grob den gleichen Zeitpunkt, an dem die Dinosaurier ausstarben, also vor 65 Millionen Jahren. Aber diese Studie argumentiert doch erheblich differenzierter als Meyer. Zunächst einmal verdeutlicht sie, daß es nach dem damaligen Asteroiden-Einschlag einen massiven Rückgang in der photosythese-betreibenden Pflanzendecke auf der Erde und gleichzeitig eine starke Zunahme des Pilzbewuchses gab. Jahrhunderte, wenn nicht Jahrtausende lang konnte - zum Beispiel - als Folge des Einschlages kaum noch Sonnenlicht die Atmosphäre bis zur Erdoberfläche durchdringen.

Da ist es sehr wahrscheinlich, daß viele Pflanzen- und Tierarten ausstarben. Waren es nun gerade die, die zum Zeitpunkt des Asteroiden-Einschlages - "zufällig" - eine Genom-Verdopplung erfuhren, die überlebten? Diese These mutet doch zunächst recht willkürlich und "aus der Hüfte geschossen" an, wenn schon nicht angenommen werden soll, daß sie möglicherweise sogar ideologie-geleitet ist. (Axel Meyer hatte bekanntlich das Buch von Joachim Bauer in einer "Laborjournal"-Rezension in einer Weise wissenschaftlich herabgesetzt, wie das recht häufig besonders dann üblich ist, wenn Beurteilungen primär ideologie-geleitet sind.) Immerhin reden wir hier von Pflanzen von zum Teil sehr unterschiedlichen Artengruppen, die alle ungefähr zum gleichen Zeitpunkt eine Genom-Verdoppelung erfuhren: reiner "Zufall"?

Viel eher ist es doch wahrscheinlich, daß sich diese Genom-Verdoppelungen in einem längeren, derzeit noch nicht genau genug bestimmbaren Zeitraum nach dem Asteroiden-Einschlag ereigneten. Auch die genannte neue PNAS-Studie kann diese Verdoppelungen nur auf grob 10 Millionen Jahre nach dem Asteroideneinschlag, also zwischen 65 und 55 Millionen Jahre vor heute datieren. Und da wird es dann fast gleichgültig, ob diese Genom-Verdoppelungen nun "zufällige" Mutationen waren oder ob sie nicht auch Streß-induziert gewesen sein könnten (wie Bauer vermutet). Beides würde nicht in das alte theoretische Schema hineinpassen.

Genom-Verdoppelungen und Artbildung

In der PNAS-Studie zu den Angiospermen heißt es nun allgemeiner über die evolutive Bedeutung von Gen-Verdopplungen, daß sie abgeänderte und neue Genablese-Zusammenhänge ermöglichen und - damit - Artbildung (!):

There is ample evidence that gene duplication fuels long-term diversification and evolutionary success through the evolution of novel gene functions, but the short-term advantages of polyploidy are less known. Several studies have suggested that polyploid plants can have increased tolerance to a wider range of environmental conditions compared with their diploid relatives. Altered levels of gene expression in polyploids are probably an important factor. Immediate changes in gene expression can result from increased heterozygosity and dosage balance effects after genome duplication. In addition, it has been shown that polyploidization can lead to rapid epigenetic repatterning and concomitant changes in gene expression, such as tissue-specific differential expression of gene duplicates.

Und gar nicht so dumm schreiben die Forscher um Yves Van de Peer (Gent/Belgien) dann weiter:

By partitioning ancestral expression patterns in response to environmental stresses, duplicated genes can become subfunctionalized and thus undergo separate processes of genetic evolution.

Eine spannende, weiterführende These. Den für diese These zitierten Artikel von 1999 wird man sich noch einmal genauer anschauen müssen. (7, frei verfügbar im Netz)

In jedem Fall ist es anregend und nicht dumm, wenn man im Nachdenken über die evolutionäre Bedeutung von Genom-Verdoppelungen während wiederkehrender, erdweiter Massenaussterbe-Ereignisse auch die schon älteren Forschungsergebnisse der Nobelpreisträgerin Barbara McClintock (1902-1992, s. Bild links) (Nobelpr. 1983) als Ausgangspunkt wählt, wie das ebenfalls Joachim Bauer getan hat. Durch radioaktive Bestrahlung bei Mais hat sie als erste herausbekommen, daß Streß massive genetische Umgruppierungen in Genomen von Organismen auslösen kann (siehe Transpositionselemente, Transposonen, --> Wiki).

Ergänzung 13.3.2019

In einer Buchbesprechung in "Science" heißt es aktuell (9):

Behe is skeptical that gene duplication followed by random mutation and selection can contribute  to  evolutionary  innovation.  Yet  there is overwhelming evidence that this un-derlies trichromatic vision in primates (8), olfaction  in  mammals  (9),  and  developmental  innovations in all metazoans through the di-versification of HOX genes (10).
(....)
8. K. S. Dulai, M. von Dornum, J. D. Mollon, D. M. Hunt, Genome Res.9 629 (1999).
9. J. Zhang, Trends Ecol. Evol.18, 292 (2003).
10.  A. Amores et al., Science282, 1711 (1998) 

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Literatur:

1. Ohno, Susumo: Evolution by Gene Duplication. Springer-Verlag, New York 1971
2. Bauer, Joachim: Das kooperative Gen. Abschied vom Darwinismus. Hoffmann & Campe-Verlag, Hamburg 2008
3. Makino, T., Hokamp, K., & McLysaght, A. (2009). The complex relationship of gene duplication and essentiality Trends in Genetics, 25 (4), 152-155 DOI: 10.1016/j.tig.2009.03.001
4. Fawcett, J., Maere, S., & Van de Peer, Y. (2009). From the Cover: Plants with double genomes might have had a better chance to survive the Cretaceous-Tertiary extinction event Proceedings of the National Academy of Sciences, 106 (14), 5737-5742 DOI: 10.1073/pnas.0900906106
5. Adrian L. Melott (2008). Long-Term Cycles in the History of Life: Periodic Biodiversity in the Paleobiology Database PLoS ONE, 3 (12) DOI: 10.1371/journal.pone.0004044
6. Guohui Ding, Jiuhong Kang, Qi Liu, Tieliu Shi, Gang Pei, Yixue Li (2006). Insights into the Coupling of Duplication Events and Macroevolution from an Age Profile of Animal Transmembrane Gene Families PLoS Computational Biology, 2 (8) DOI: 10.1371/journal.pcbi.0020102
7. Allan Force, Michael Lynch, F. Bryan Pickett, Angel Amores,, & Yi-lin Yan, John Postlethwait (1999). Preservation of Duplicate Genes by Complementary, Degenerative Mutations Genetics , 151 (April), 1531-1545
8. B McClintock (1984). The significance of responses of the genome to challenge Science, 226 (4676), 792-801 DOI: 10.1126/science.15739260 
9. The end of evolution? By Nathan H. Lents, S. Joshua Swamidass, Richard E. Lenski. Besprechung von "Darwin Devolves" von Michael J. Behe (HarperOne, 2019, 352 pp). In: Science, 08 Feb 2019: Vol. 363, Issue 6427, pp. 590 DOI: 10.1126/science.aaw4056, http://science.sciencemag.org/content/363/6427/590.

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Da die vormalige Kommentarfunktion auf diesem Blog irgendwann eingestellt wurde, ohne daß die bisherigen Kommentare automatisch übernommen worden wären, ist die Diskussionen in den Kommentaren zu diesem Beitrag im Beitrag selbst abgespeichert worden, auch gleich chronologisch von oben nach unten neu gruppiert:

 

Emanuel Heitlinger 

Hi Ingo, 

Ich werde nochmal einen längeren Kommentar schreiben der deinem Artikel besser gerecht wird. 

Es gibt kein Prokrustesbett der bisherigen neodarwinischen Theorie.(Für alle mit etwas eingerosteten Kenntnissen der griechischen Mythologie: Das würde heißen, dass Sachverhalte in ein Schema gezwängt werden, ob es passt oder nicht). 

Beispielsweise hat Matatoshi Nei hat sehr elegante Birth-Death Modelle entwickelt, nach denen Multigenfamilien (verdoppelte Gene) evolvieren. 

Alles was in den von dir zitierten Papern steht passt perfekt in die heutige Evolutionstheorie (vom 17.04.2009). 

Ist es wirklich notwendig das von jedem gestandenen Evolutionsbiologen verrissene Buch eines "Amateurs" zu lesen um /.... hier ist scheinbar schon etwas von den Kommentaren verloren gegangen/

22.04.2009, 13:20:09

 

Emanuel Heitlinger 

...eine Zusammenfassung dieser Paper auf deutsch zu erhalten.

22.04.2009, 13:21:44

 

Ingo B. 

Matasoshi Nei? 

Schau ich mir gerne an. 

Hast Du genauere Literaturangaben? 

Es geht weiter im Punktmutation-Selektion-Schema, wenn das Genom mit einem Schlag verdoppelt ist??? - ??? 

- Aber schön, daß du tapfer dagegen hältst. Joachim Bauer ist viel weniger Amateuer auf dem Gebiet als ich (z.B.). Er hat ja selbst in der Immunforschung als Zellphysiologe geforscht. Das ist schon eine ziemlich merkwürdge Haltung zu sagen, er wäre Amateur, nur weil er breiter ausgebildet ist, als die meisten Evolutionsbiologen (nämlich auch als Psychotherapeut). Sein akademischer Lehrer war ein führender deutscher Forscher in der Alternsforschung. Als würde Bauer keine Paper lesen und nicht selbständig denken können.

22.04.2009, 14:03:28

 

derele 

zb. 

http://www.pnas.org/content/94/15/7799.abstract 

und die paper die dieses zitieren, für sehr viele Beispiele von anderen Genfamilien... 

sorry: Masatoshi Nei!

22.04.2009, 15:46:55

 

Ingo B. 

Hallo Emmanuel, 

danke, spannend, diese birth-death-Studie, schaue sie mir gleich noch genauer an. Aber sie scheint genau DEN Gedanken zu verfolgen, der mir auch gerade durch den Kopf ging, der aber vielleicht schon durch gegenwärtige Forschungen eher wieder überholt ist (?): 

WENN die Evolution besonders stark nach dem Punktmutation-Selektion-Schema hätte arbeiten WOLLEN ("wollen"), dann wäre es doch naheliegend, daß man im Genom vor allem EINZEL-Gen-Verdoppelungen findet. Die ähneln doch noch am ehesten Punktmutationen (- falls einem eine solche Ähnlichkeit wirklich wichtig sein sollte: Punktmutationen wären es dennoch nicht ...). 

Aber: genau die scheinen doch gar nicht so wesentlich gewesen zu sein bei der Genom-Evolution. Und die von mir behandelte irische Studie macht sich ja auch Gedanken darüber, warum whole genome-Verdoppelungen wahrscheinlich viel vorteilhafter (und zugleich: lebenswichtig) für Organismen waren (und zwar nicht nur als backup-Funktion): weil nämlich dadurch viel weniger durcheinander geriet bei "dosage balanced genes". Scheint mir zunächst plausibel, dieser Gedanke. 

Aber um so mehr man darüber nachdenkt, um so mehr bekommt man Achtung vor Artbildungs-Prozessen und davor, wie WENIG wir eigentlich bislang noch - möglicherweise - über sie wissen. 

Was die Artaufspaltung der Buntbarsche auf der Ebene des Genoms wirklich bewirkte, WISSEN wir nicht. Ebenso die zwischen Mensch und Schimpanse (siehe spannende neue Svaante Pääbo-Studie dazu über Neotenie, die ich auch noch behandeln will). Sie erforscht ganze Kaskaden-Änderungen in den Genablese-Häufigkeiten im Stirnhirn bei Mensch und Schimpanse. Aber wodurch werden sie bewirkt??? ....

22.04.2009, 16:35:24

 

Ingo B. 

Ich verstehe noch nicht so ganz, worauf das Argument mit dem Paper von Matsatoshi Nei hinaus soll. 

(Das Paper wird übrigens seit 2006 nicht mehr zitiert, so weit ich das überblicke, repräsentiert also vielleicht doch eher einen Forschungsstand, der zehn Jahre alt ist, als einen gegenwärtigen [?].) 

Von "whole genome duplication" ist ja da nirgends die Rede, nur von Verdoppelungen in Genfamilien und dann einem partiellen und artspezifischen Funktionsverlust verdoppelter Gene. - Übrigens können inaktive Gene wohl auch später im Stammbaum wieder aktiviert werden, was auch ein spannendes Thema ist, was ebenfalls niemand der großen Theoretiker der Synthetischen Theorie vorausgeahnt hat und auch nur vorauswissen konnte. 

Und wir sollten doch mal festhalten: Auch eine einzelne Genverdoppelung oder die Verdoppelung einer Genfamilie ist keine Punktmutation, sondern etwas gänzlich anderes, in der Synthetischen Theorie gar nicht Vorgesehenes.

22.04.2009, 17:06:50

 

Emanuel Heitlinger 

Was ich mit dem Hinweis auf Nei sagen wollte ist folgendes: Genduplikation oder eben auch die Verdopplung ganzer Genome sind Teil der aktuellen Evolutionstheorie, nichts Neues für Theoretiker. 

Noch ein Beispiel nach ganz kurzer Suche: 

http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/18/4/453 

...hardcore, aber das bezieht sich auch nur auf einzelne Gene 

wie wärs mit: 

http://www.liebertonline.com/doi/abs/10.1089/106652703322539024 

...uhh noch härter, ich behaupte nicht, dass ich das verstehe! 

Die moderne Synthese stellt keinen von der Weiterentwicklung losgelösten Teil der Evolutionstheorie dar. 

Überraschend ist dabei dann eher wie viele Dinge sich noch heute mit den damals entwickelten Modellen darstellen lassen. Dass man mit mathematischen Modellen nicht ALLE molekularen Grundlagen vorhersagen konnte ist nicht weiter überraschend. Siehst du dir aber die neueren Modelle genauer an wirst du sehr oft deren Grundlagen eben bei Fisher, Haldane und Wright finden... 

Einzelbasenunterschiede sind sicher sehr wichtig, niemand hat aber behauptet, das es nicht auch andere Mutationen gäbe. 

Wenn sich dein Genom oder ein einzelnes Gen verdoppelt hat und du beispielsweise Dosisausgleich (dosage comensation) machen *willst* wird das am ehesten durch SNPs in -cis passieren...

22.04.2009, 20:39:47

 

Ingo B. 

Darum geht es eben: 

Fischer, Haldane und Wright in allen Ehren - sie verlieren nichts von ihrer Aktualität, zumal auf mikroevolutionärer Ebene. Aber was Whole Genome-Verdoppelungen betrifft, sehe ich nicht ,wie man die auch nur irgendwie in Bezug setzen könnte zu dem Denken dieser großen Vordenker von früher. 

Das meine ich ja eben. Über die von diesen Leuten vorgegebenen Denk-Bahnen muß man heute WEIT hinausgehen, wenn man verstehen will, wie Artbildung eigentlich wirklich funktioniert.

23.04.2009, 12:16:20

 

Ingo B. 

Ich weiß noch nicht einmal, ob Fischer, Haldane und Wright JEMALS über die Evolution von Genomen nachgedacht haben, darüber, daß Genome bei komplexeren und intelligenten Lebewesen größer werden müssen. - Haben sie das? 

Ich bezweifle das, aber z.B. Sewall Wright's Lebenswerk umfaßt viele Bände, in denen er das auch behandelt haben könnte. Aber gingen sie nicht wie selbstverständlich von weitgehend konstanten Genom-Größen aus? 

Wenn nicht, können sie aber doch auf der Linie ihres Denkens eigentlich immer nur von ganz kleinen graduellen Veränderungen in der Genom-Größe ausgegangen sein - wie sollten sie auch anderes tun bei dem Wissensstand ihrer Zeit? 

Natürlich ist vor allem in der Botanik Polyploidie schon seit vielen Jahrzehnten ein Thema. Aber hätte man diese jemals als grundlegend für evolutionäre Veränderungen angesehen - VOR Susumo Ohno? Ich denke doch: eher nicht. (Soweit ich mich an meine Straßburger-Lektüren erinnere, jedenfalls keineswegs.) 

Es ist merkwürdig, wie wenig viele Fachbiologen sich selbst und anderen die grundlegenden Veränderung in der Biologie der letzten Jahrzehnte klar machen - noch heute. Aber erst indem man sich das klar macht, kann man sich den eigentlichen Herausforderungen in der heutigen Biologie wirklich stellen, will mir scheinen. Und wird man nicht zum Fachidioten. 

Von den Soziobiologen weiß ich es sicher, daß sie noch viel Zeit zu brauchen scheinen, bevor sie z.B. jüngstselektierte Gene in ihre Denkschemata hineinbauen. Dazu muß man die Fähigkeit zu selbständigem, innovativem Denken haben. Das haben die wenigsten. William D. Hamilton hatte es, Edward O. Wilson hat es zum Teil. Vielleicht noch Robert Trivers und Leute seines Schlages. 

Habe aber wirklich noch von niemandem unter ihnen gehört, daß sie an dem Thema arbeiten würden. Dabei ist das Thema GRUNDLEGEND für alle soziobiologische Theoriebildung. Ein Mißstand erster Güte.

23.04.2009, 13:48:07

 

Geoman 

Emanuel Heitlinger schrieb: 

"Ist es wirklich notwendig das von jedem gestandenen Evolutionsbiologen verrissene Buch eines "Amateurs" [Joachim Bauer] zu lesen um...." 

Gerade die Tatsache, dass sich Evolutionsbiologen heute wie die Rohrspatzen oder Pfaffen beschimpfen und sich auf die übelste und ehrverletzenste Art gegenseitig die Kompetenz absprechen, ist ein eindeutiges Indiz dafür, dass die Evolutionsbiologie derzeit keine normalparadigmatisierte Wissenschaft mehr ist, sondern in Spaltgruppen zerfallen ist, die unterschiedlichen Theorien anhängen. 

Der Molekularbiologe James A. Shapiro kommentierte in "Bild der Wissenschaft" das Beharren vieler Evolutionsbiologen auf einer eher konventionellen Evolutionstheorie wie folgt: 

"Es hat etwas Schizophrenes. - Aber kaum einer sagt es öffentlich. Es ist praktisch ein Tabu." 

Und zu behaupten, in der Evolutionsbiologie sei derzeit bis auf die Pamphlete einiger "Amateure" alles in bester Ordnung scheint mir eine der Ausdrucksformen dieser Schizophrenie zu sein.

24.04.2009, 18:03:12

 

 

Emanuel Heitlinger 

Ihr weißt nur auf eigene Verständniss​chwierigkeiten oder auf sehr aktive Forschungsfelder hin und behauptet da würde IRGENDWAS nicht passen. 

So funktioniert Wissenschaft nicht! Wer denkt auf ein Problem gestoßen zu sein, sollte Fälle darstellen, die dem jetzigen Status der Theorie widersprechen und dann nach neuen Modellen dafür suchen. 

Ingo versucht wenigstens die Darstellung von scheinbaren Problemen, bei Geoman hört das Verständnis schon viel früher auf. 

@Ingo: Ich behaupte nicht, dass in der modernen Synthese schon zu Genomverdoplungen gearbeitet wurde, aber die dort entwickelten Methoden (also mathematisch vereinfachte, idealisierte Populationen etc.) werden heute noch als Grundlage sehr komplexerer Modelle benutzt. 

Das bedeutet dann noch lange nicht, dass heutige Fragestellungen in ein veraltetes Konzept gezwängt werden!

25.04.2009, 07:37:32

 

Ingo B. 

Vielen Dank für den Hinweis auf Shapiro. Der spielt ja in den Forschungen zu Genom-Verdoppelungen auch eine große Rolle, wie man den diesbezüglichen Literatur-Verzeichnissen entnehmen kann. 

Ich glaube, ich muß noch mal über die neue Arbeit von Svaante Pääbo schreiben. Sie vermittelt einem so ein bischen ein Gefühl dafür, WAS sich alles verändern muß, wenn sich eine neue Art bildet. Vielleicht ist das der richtige Ansatz, um an die Dinge heranzukommen. 

Artbildung, so wird man wohl sagen dürfen, ist eine "Ganzkörper-Reaktion", kann nichts anderes sein. Artbildung einfach nur mit ein paar schrittweisen Punktmutationen erklären zu wollen, das KANN es nicht sein. 

In dieser FÜLLE von abgelesenen Genen und Genprodukten jene Signale herauszufiltern, die zu neuen Arten führen, bzw. zu Artunterschieden, und herauszubekommen, wie es zu diesen neuen Signalen gekommen ist, darüber scheint doch insgesamt noch ein großer Schleier des Unwissens zu liegen. 

Ich glaube, es ist immer schön, bei jemanden ein bischen eine Ahnung von diesem Unwissen herauszuhören. Und daß man das oft nicht heraushören kann, das ist es, was man vermissen darf bei manchen Äußerungen heutiger Evolutionsbiologen.

26.04.2009, 21:52:46

 

 

Geoman 

Emanuel Heitlinger schrieb: 

"Ingo versucht wenigstens die Darstellung von scheinbaren Problemen, bei Geoman hört das Verständnis schon viel früher auf." 

Was die angeblich "synthetische" Einheit der Evolutionsbiologie angeht, hört mein Verständnis in der Tat sehr früh auf. Und damit stehe ich nicht alleine, den es gibt große Vorbilder bei den hauptamtlichen Evolutionsbiologen. 

Ich erlaube mir nur zu zitieren, was ein großer Evolutionstheoretiker über einen anderen großen (und leider schon verstorbenen) Evolutionstheoretiker gesagt hat, um zu zeigen, dass in der Evolutionsbiologie seit einigen Jahren etwas grundsätzlich nicht in Ordnung ist. 

So äussert sich Richard Dawkins über Stephen Jay Goulds vom 'neodarwinistischen Standardmodell' abweichende Auffassungen zu den Ursachen und dem Ablauf der "kambrischen Explosion", also einer zentralen evolutionsbiologischen Frage wie folgt: 

"Nimmt man Goulds Rhetorik unter praktischen Gesichtspunkten beim Wort erweist sie sich als schlechte poetische Naturwissenschaft in Reinkultur." 

"Mein Selbstsicherheit, mit der ich solche Ideen [wie Goulds Sprungmutationen, sicherlich inklusive der hier diskutierten Genomverdoppelungen] lächerlich mache, ..." 

"Ich glaube sie [andere Evolutionsbiologen] haben sich einfach an Goulds Rhetorik berauscht und nicht gründlich nachgedacht." 

"Der [zuvor zitierte] Abschnitt stammt aus einer Rezension [...], die eine verheerende und hoffentlich abschließende Kritik an Goulds Einfluss auf das Wissen über Evolutionsbiologie enthält." 

zitiert aus: Richard Dawkins (2000: Der entzauberte Regenbogen 

Dawkins Ziel ist es, seine Leser davon zu überzeugen, dass es gute naturwissenschaftliche (nämlich seine) und schlechte naturwissenschaftliche Poesie (nämlich Goulds) gibt. Tatsächlich zeigt sein Pfaffengezänk, dass die Evolutionsbiologie derzeit keine normalparadigmatisierte Wissenschaft ist, sondern dass sie in Glaubensrichtungen zerfallen ist, die sich gegenseitig bekämpfen und wie die Pfaffen beschimpfen.

29.04.2009, 20:08:23

 

 

Ingo B. 

Herr Menting, 

Ihre letzten Äußerungen sind sehr allgemein. Ich finde sie sehr interessant. Aber Emanuel hat natürlich recht, wenn er sagt, daß das insgesamt nicht sehr konkret ist, zumal das Thema hier Genomverdoppelung ist. Dazu hat meines Wissens weder Dawkins bisher etwas gesagt, Gould kann es nicht mehr. 

Ich habe auch auf Ihrer Seite, deren Beitrag über die Buntbarsch-Forschung wohl sehr schätzenswert ist, nichts über Genom-Verdoppelung, Joachim Bauer oder aber auch über Simon Conway Morris gefunden. Ein Studium dieser Themen und Autoren dürfte sich sehr lohnen, wenn man das Gefühl hat, daß der neodarwinische Mainstream (wie die Lemminge?) in die falsche Richtung läuft. 

Dawkins hat übrigens in seinem neuesten Buch "Ancestor's Tale" ("Geschichte des Lebens"), über das viel zu wenig gesprochen wird, gezeigt, daß auch er selbst SELBSTÄNDIG denken kann. Er hat sich sehr produktiv mit Conway Morris auseinandergesetzt. 

Die gleiche Kritik wie sie Dawkins an Gould äußert, haben ja inzwischen viele geäußert - aus verschiedenen Gründen und bezüglich ganz verschiedener Themen. Unter anderem auch Conway Morris in seinem Buch "The Crucible of Creation".

30.04.2009, 09:07:04

 

Geoman 

Hallo Ingo. B. 

ich bezog mich auf eine Äußerung von Emanuel Heitlinger, der durch die Ergebnisse der modernen evolutionsbiologischen Forschung (z. B. Genomverdopplung oder -erwerb) die Erklärungskraft der „modernen Synthese" nicht geschmälert sehen will. Fakt ist aber, dass die Vorstellung, die Vielfalt der Lebewesen sei durch die Kombination von zufälligen kontinuierlichen Mutationen und Fitnessvorteilen entstanden, zunehmend an Bedeutung verliert. 

In meinem Beitrag über die explosive Artbildung bei ostafrikanischen Buntbarschen steht nichts zur Genomverdopplung, weil nach meinem Wissen bisher kein Forscher diese für das besondere evolutive Vermögen der Buntbarsche verantwortlich gemacht hat. Im Gegenteil allgemein werden für die zu beobachtende enorme Diversität bei Fischen (im Unterschied zu Landwirbeltieren) Genverluste (vor allem in Hox Clustern) verantwortlich gemacht. 

Der von Dir angesprochene Joachim Bauer vermutet die Ursache für die Buntbarschevolution ebenfalls nicht in einer kompletten Genomverdoppelung, sondern in einem hohen Anteil von evolutionär jungen Transpositio​nselementen, die unter Umweltstress entstanden seien. 

Deine positiven Bewertungen von Conway Morris (mit seiner programmierten, wiederholbaren Evolution) und Dawkins Werk „Geschichten vom Ursprung des Lebens" (mit seiner ermüdenden Allmählichismus-Evolution) teile ich nicht. 

Worauf ich aufmerksam machen will, ist, dass wenn ein Herr Axel Meyer von der Bedeutung von "Genomverdoppelungen" spricht, dies große Wissenschaft darstellt, wenn dies aber ein Herr Joachim Bauer tut, dann ist dies für viele Evolutionsbiologen amateurhaft und dumm, selbst wenn er das Gleiche sagt. 

Hier liegt der Hase im Pfeffer!

01.05.2009, 16:18:12

 

Ingo 

Ja, wir sollten Augen und Ohren offen und vieles für möglich halten und versuchen, nicht zu sehr auf ideologischen Bahnen, sei es die eine oder andere zu denken.

02.05.2009, 11:06:38

Darwin, das hättest Du nicht gedacht, oder?

Die verrückte Evolution der Buntbarsche

Hier soll auf einen jener Artikel aufmerksam gemacht werden, die derzeit besonders dicht an innovative Forschungen in der Biologie heranführen. Erschienen am 16. Dezember 2008. (1) (frei zugänglich --> pdf.) Er fragt nach den Ursachen der Artbildung bei den Buntbarschen.

Zur Abbildung: Konvergente Evolution von Buntbarschen im Tanganijka- und Malawi-See. - Das Spannende: Genetisch ähnelt jede Art den anderen Arten in ihrem eigenen See, morphologisch jedoch einer konvergenten Art in dem anderen See. - Darwin, das hättest Du nicht gedacht, oder? - Wahnsinn. (Doch, wer weiß, Darwin war Lamarckist ...)

Natürlich ist schon seit längerem bekannt, daß die Erforschung der ostafrikanischen Buntbarsche, die Erforschung von "Darwin's Traumsee", allerhand zu bieten hat: Schnelle Evolution von vielen Arten auf engem Raum von nur wenigen Ausgangsarten abstammend und gefähr in der gleichen Zeitspanne, in der die menschlichen Völker und Rassen evoluiert sind. Und merkwürdigerweise sogar eben dort, wo auch die Evolution des Jetztmenschen ihren Ausgang nahm: in Ostafrika. Was aber manchem noch entgangen sein könnte bislang, das sind die jüngsten, recht bedeutenden Fortschritte auf diesem Forschungsgebiet. Über diese kann man sich in dem genannten Review-Artikel des Konstanzer Buntbarsch-Spezialisten Axel Meyer und Koautor informieren. (Zu Axel Meyer allgemeiner, auf St.gen. --> hier.)

1. Kreuzungen zwischen Buntbarsch-Arten oft möglich

Hier soll kurz referiert werden, was man diesem Artikel an Neuem entnehmen kann, was bislang noch nicht so deutlich bekannt war. Das sind vor allem Fragen genetischer Ähnlichkeit und Unterschiedlichkeit. Da ist zum einen die Tatsache, daß viele Buntbarsch-Arten miteinander gekreuzt werden können, zumindest unter Laborbedingungen, daß also die Artgrenzen hier mitunter noch nicht so streng sein müssen wie zwischen vielen anderen Arten sonst im Organismen-Reich. Das wäre ein weiterer Hinweis darauf, daß wir hier der Evolution ziemlich gut "in die Karten" schauen können.

2. Buntbarsch-Arten sind sich genetisch ähnlicher als Menschen unterschiedlicher Ethnien

Was aber vor allem ganz neu ist, das sind die Ergebnisse von vergleichenden Genom-Studien zwischen verschiedenen Buntbarsch-Arten, vor allem von fünfen derselben durch eine Arbeitsgruppe, und die anschließenden Fragen und Forschungen, die sich daraus weiter ergeben. Und darüber schreiben Meyer und Koautor nun:

These five species of Lake Malawi haplochromine cichlids were from as different lineages as can be found in this adaptive radiation and represented hugely different lifestyles and, yet, they were genetically more similar than humans of different ethnic groups or different laboratory strains of zebrafish. Because of the remarkable genetic homogeneity of cichlids, the large numbers of genetically extremely similar species of haplochromine cichlids have long been called natural experiments or ‘natural mutagenesis screens’.

Das heißt also, die untersuchten fünf Buntbarsch-Arten, die unterschiedlicher nicht sein können von ihren Lebensweisen und Morphologien her gesehen, sind sich genetisch ähnlicher als Menschen unterschiedlicher ethnischer Gruppen. Also: eine große genetische Ähnlichkeit trotz großer morphologischer und verhaltensmäßiger (phänotypischer) Unähnlichkeit. Und jetzt stellt sich natürlich die Frage, wie die Evolution hier arbeitet, und ob die Evolution nicht immer und überall schon so gearbeitet hat, allerdings selten so gut beobachtbar wie hier, in "Darwins Traumsee(n)".

3. Wie funktionieren die "regulativen Elemente" des Genoms?

Wenn also die Ursachen für die Unterschiede zwischen den Buntbarsch-Arten gar nicht so arg leicht in unterschiedlichen Protein-kodierenden Genomsequenzen selbst zu finden sind - wo wohl dann? Nun, wir wissen spätestens seit Sean B. Carroll, daß es da noch mehr geben muß. Kein Wunder also auch, daß sich die Aufmerksamkeit der Buntbarsch-Forscher auf die "regulativen Elemente" des Genoms richtet. Meyer und Koautor schreiben:

The evolution of regulatory elements is believed to be a particularly fast and effective means of very rapid phenotypic diversification.

Und an dieser Stelle zitieren sie einen Aufsatz von Sean B. Carroll in "Cell", auch von 2008, den man sich noch einmal genauer wird anschauen dürfen. (Sie schreiben dazu: "The author develops verbal models of the genetic basis of phenotypic diversification." - Soll wohl im Klartext heißen: "verbal models" und sonst leider noch nicht sehr viel mehr.) (frei: pdf.) - Dann weiter:

Larger, more representative data sets on regulatory elements and their evolution in cichlid genomes are still lacking, so it is not clear at this point as to whether there is anything special happening in the genomes of cichlids in regard to regulatory evolution. The limited information on this that has been collected so far would appear to suggest that the presence/absence of putative regulatory elements and even micro-RNA is variable and that those regulatory mechanisms are possibly rather quickly evolving, particularly in terms of neo-functionalization and the complementary fixation of regulatory elements in duplicated genes.

4. Wo und wie ist genetisch und epigenetisch die Entwicklung der Neuralleiste verschaltet?

Und dann werden sie noch konkreter in ihren Vermutungen, indem sie auf die Besonderheit der Zellen der Neuralleiste ("neural crest") zu sprechen kommen, einer bestimmten Zellschicht im Embryo von Wirbeltieren, auf deren unterschiedlicher weiterer Entwicklung offenbar besonders viele morphologische Unterschiede zwischen Buntbarsch-Arten zurückgeführt werden könnten:

Many of the above-mentioned phenotypic features that are unique to cichlid fishes, namely, morphologies of craniofacial structures (e.g. lips, jaw-shapes, and toothshapes) and body color variation, can be attributed to the patterns of differentiation of neural crest cells. In vertebrate embryos, neural crest cells, that delaminate from dorsal neural fold, migrate to programmed sites, where they differentiate into cephalic skeletal element (e.g. jaws), color pigments such as melanocytes and so on. In general, neural crest cells strongly contribute to the species-specific morphology of craniofacial regions of vertebrates.
However, although the molecular regulatory factors for migration and differentiation of neural crest cells are relatively well studied, this aspect of cichlid biology has not been explored sufficiently. The first developmental studies about jaw and teeth development in cichlids through QTL analyses pointed toward a strong contribution of bone morphogenetic protein 4 (bmp4). These types of experimental approaches that use QTL or association analyses with genetic maps or entire genomic sequences promise in the near future to increase our understanding of molecular genetic basis of the rapid adaptive radiation of this fascinating group of organisms.

Also viele der unterschiedlichen morphologischen Merkmale der Buntbarsch-Arten scheinen zurückgeführt werden zu können auf unterschiedliche Entwicklungswege, die schon in der embryonalen Phase eingeschlagen werden besonders in der genannten Neuralleiste (Wiki, Wiki engl.)

5. Und dann noch - - - konvergente Evolution in der "Hexenküche" Darwin's (oder Lamarcks?)

Und dann behandeln Meyer und Koautor Fragen von konvergenter Evolution, Parallelevolution, ohne Simon Conway Morris überhaupt nur zu erwähnen. Und zwar dies unter der vielsagenden Kapitelüberschrift:

Empty morpho-space and massive parallel evolution through re-awakening of developmental programs?

Das sind die gleichen Fragen, die sich auch Conway Morris in seinem Buch gestellt hat (ein Buch, das Meyer für seine Kolumne "Quantensprung" allerdings nicht genau genug gelesen zu haben scheint). Und sie schreiben dann:

Did evolution reuse the same developmental pathways to come up independently with similar developmental outcomes or did it find alternative ways to respond to similar ecological challenges? Our bet would be that evolution reawakened developmental pathways independently.

Jedenfalls haben sie sicherlich vollkommen recht, wenn sie schreiben:

The recognition that cichlid species flocks also provide a textbook example of parallel evolution or convergence opens up very interesting future research directions that can be addressed only through comparative developmental and genomic approaches.

Viele der in diesem Review-Artikel zitierten Arbeiten dürften ebenso spannend sein, wie der Review-Artikel selbst, vor allem die diversen genetischen. Und wir kommen, wenn möglich, auf den einen oder anderen von ihnen noch einmal zurück.

Zwölf Jahre später ....

Ergänzung 29.8.2020: Zehn bis zwölf Jahre später erklärt man die überraschende Artenexplosion der ostafrikanischen Buntbarsche mit einer (2)

Kombination aus ökologischen Möglichkeiten, sexueller Selektion und außergewöhnlichem genomischen Potential.
("combination of ecological opportunity, sexual selection and exceptional genomic potential")

Das außergewöhnliche genomische Potential besteht unter anderem in einer jeweils neuen Nutzung alter Haplotypen, bzw. in neuer Kombination, es ist die Rede von ... (2):

... einer außerordentlich hohen Dichte alter Indel-Polymorphismen, von denen viele zu tun haben mit ökologischer Anpassung. Ohne diese genetische Variation, (...) die in vielen unterschiedlichen Weisen rekombiniert werden konnte, (...) wäre die Zahl der neuen Arten (...) sehr viel begrenzter gewesen.
("Our results suggest that simultaneous divergence in diet and macrohabitat occurred and that this divergence depended critically on the exceptional genomic potential of these cichlids. This genomic potential is driven by an extraordinarily high density of ancient indel polymorphisms, many of which are directly linked to ecological divergence. Without this genetic variation, which consists of many ancient haplotypes that affect ecology and mating and could be recombined in many different ways to create the highly polygenic genomic architecture of this radiation, the number of new species that could have evolved and persist in sympatry in the 15,000 years since the filling of the lake would likely have been much more limited. Adaptive radiation across the food web would have been much slower, and very possibly never have occurred in the limited time, had these transitions been dependent on waiting times for new mutations.")

__________________

1. Kuraku, S.; Meyer, A. (2008). Genomic analysis of cichlid fish ‘natural mutants’ Current Opinion in Genetics & Development, 18 (6), 551-558 DOI: 10.1016/j.gde.2008.11.002
2. Matthew D. McGee, Samuel R. Borstein, Joana I. Meier, David A. Marques, Salome Mwaiko, Anthony Taabu, Mary A. Kishe, Brian O’Meara, Rémy Bruggmann, Laurent Excoffier & Ole Seehausen: The ecological and genomic basis of explosive adaptive radiation. In: Nature (2020), Published: 26 August 2020, https://www.nature.com/articles/s41586-020-2652-7