Neues zur genetischen Geschichte der Klicksprachenvölker in Südafrika

Die wenigen heutigen Völker in Südafrika, die noch eine Klicksprache sprechen, sprechen höchstwahrscheinlich die älteste Sprache der Menschheit, da diese Völker und Stämme (Buschleute und andere) auch genetisch an der Wurzel des Stammbaumes der Menschenvölker stehen. Es war bis heute aber noch nicht klar, warum die verschiedenen südafrikanischen Klicksprachen-Stämme heute so weit voneinander entfernt leben und untereinander jeweils ganz unterschiedliche Sprachen sprechen.

Bekannt ist, daß sich zwischen ihnen vor etwa 2.000 Jahren aus dem Norden zugewanderte Bantu-sprechende Rinderzüchter ansiedelten und sich mit ihnen - oft - vermischten. Das sind also jene Schwarzafrikaner, deren Nachkommen heute die Bevölkerungsmehrheit in Südafrika darstellen, und deren Vorfahren ursprünglich aus Westafrika stammten. Ihnen gegenüber sind die Buschleute viel hellhäutiger und kleinwüchsiger.

Nach neuen genetischen Untersuchungen (Dienekes) haben sich die heute noch lebenden Klicksprachen-Völker in Süd- und Ostafrika genetisch schon vor 35.000 bzw. 15.000 Jahren getrennt. Zu ihnen gehören die Sandawe, nur die 150 Kilometer von den Hadza entfernt leben (beide in Tansania), die beide als einzige in Ostafrika zu den Klicksprachen-Völkern gehören. Nun haben sich die Sandawe schon vor 35.000 Jahren genetisch von den südafrikanischen Buschleuten getrennt aber überraschenderweise auch schon vor 15.000 Jahren von den ganz benachbart lebenden Hadza.

Niederländischer Zahnarzt findet Urahn aus dem 11. Jahrhundert im Nachbarort

Zum vorletzten Beitrag schickt mir Edgar noch folgenden von ihm aus dem Niederländischen ins Deutsche übersetzten aktuellen Zeitungsartikel (hier und hier). Zur Orientierung bezüglich des dort erwähnten Ortes Vlaardingen in den Niederlanden zuvor noch eine Karte von "Google-Earth". Vlaardingen liegt nur wenige Kilometer westlich von Rotterdam:

Eduard Zuiderent, ein pensionierter Zahnarzt aus Rotterdam ist der Nachkomme eines Mannes aus dem 11. Jahrhundert aus Vlaardingen (Süd-Holland), dessen Schädel dort im Jahr 2002 unter dem Marktplatz ausgegraben wurde. Dies ist das Ergebnis forensischer genetischer Untersuchungen von Prof. Dr. Peter de Knijff, Dozent für Populations- und Evolutionsgenetik am medizinischen Zentrum der Universität Leiden (LUMC).

Nachdem im Jahr 2002 in Vlaardingen 41 menschliche Körper aus dem 11. Jahrhundert ausgegraben wurden, die so gut erhalten waren, dass DNS Analysen möglich waren, beschlossen die Gemeinde Vlaardingen und das LUMC, sich im Rahmen des Projektes "Graben in Vlaardingen" auf die Suche nach heute lebenden Nachkommen zu machen.

Die Forschungen richteten sich dabei auf das in Zähnen erhaltene Y-Chromosom, das nicht nur ziemlich unverändert vom Vater an den Sohn vererbt wird, sondern auch mühelos an Stammbaumdaten der männlichen Linie (Nachnamen), koppelbar ist.

Die alten Zähne wurden mechanisch und chemisch gereinigt, zermahlen und in Flüssigkeit aufgelöst. Die DNS-Fragmente in der Flüssigkeit wurden danach "sequenziert", wodurch die Reihenfolge der Basenpaare, den DNS-Bausteinen, bestimmt werden konnte. So konnten die Proben mit zehn "Standard Markern" des Y-Chromosoms verglichen werden.

In der Zwischenzeit suchte man mittels Ahnenforschung nach heute lebenden männlichen Nachkommen, den "modernen Ur-Vlaardingern". Ausgangspunkt hierzu war das "Poorterboek" von 1555, worin die Namen von 261 Vlaardinger Bürgern vermeldet sind. Von 88 Männern, die Nachweisen konnten, dass ihre Vorfahren bereits im 16. Jahrhundert oder früher in Vlaardingen wohnten, wurden Speichelproben entnommen und ihr Y-Profil daraufhin mit denen der alten Skelette verglichen. Dies führte schliesslich zu einer (!) echten Übereinstimmung mit der alten DNS, die in allen Y-Merkmalen identisch war mit einem Mann aus der "Stammbaumgruppe" - Eduard Zuiderent, Zahnarzt aus Rotterdam.

De Knijffs Forschungen ergaben ausserdem, dass die DNS-Profile der alten Vlaardinger Geschlechter Bot und Drop grosse Gemeinsamkeiten aufweisen, sie unterscheiden sich lediglich in einem der zehn Y-Merkmale. Die beide Familien waren demnach früher eine einzige. Noch nie zuvor wurden solche alten Familien mit unterschiedlichen Nachnamen über ihre DNS miteinander verkoppelt!

Bei den Forschungen, die das gesamte Spektrum der Y-Chromosomvarianten der Nordseeregion beinhalteten, wurde auch ein Wikinger Y-Profil gefunden. Dies gehörte dem "boomkistman" der als einziger der alten Vlaardinger in einem Baumsarg begraben war. Das Wikinger Y-Profil heisst so, weil es in Grossbrittanien nur auf den Orkney Inseln gefunden wurde, die im 9. Jh. von norwegischen Wikingern kolonisiert wurden. Dieses Profil kommt in den Niederlanden bei 1-2 Prozent der Männer vor und muss daher nicht unbedingt von Wikingern eingeführt worden sein, so De Knijff.

Das Gesicht des "boomkistman" wurde inzwischen im Vlaardinger Museum rekonstruiert, ebenso wie das des "Krabbeplasmannes". Dabei handelt es sich um ein Skellett aus der Bronzezeit, das 1990 in Vlaardingen gefunden wurde. Im Juni 2007 wurde bekannt, dass auch dessen Zähne DNS enthalten. Damit ist die älteste menschliche DNS der Niederlande 3.300 Jahre alt.

Genforschung könnte eine vielversprechende Technik für Archäologen sein. So könnten bspw. neue Erkenntnisse über die Entwicklung von Erbkrankheiten, oder Resistenzen gegen bestimmte Krankheiten im Lauf der Jahrhunderte gewonnen werden. "Skeptiker wenden ein, dass die Anzahl der Generationen zu gering ist, um solche Entwicklungen zu erkennen, aber es gibt niemanden, der es weiss," so De Knijff.

Die Möglichkeit zu derartigen Forschungen bietet nun ein Projekt in Eindhoven, wo etwa 800 Skelette aus der Periode zwischen 1200 - 1800 gefunden wurden. Diese wurden äusserst kostspielig auf "DNS-freundliche" Weise ausgegraben und werden nun in den kommenden Jahren von Prof. Dr. De Knijffs Labor untersucht.

Wurden im 11. Jahrhundert Niederländer (oder Wikinger?) noch in Baumsärgen bestattet? Insgesamt ein spannender Bericht.

Genetische Populationsvielfalt beim Menschen II

Mein Freund hat mir zu dem unter dem Titel der Überschrift gebrachten Beitrag noch einmal geantwortet. Er schreibt - und ich füge gleich meine Kommentare in seinen Text ein, die ich dann unten noch weiter erläutern werde:

Hallo Ingo,

die Einschätzung von Sewall Wright ist interessant und für mich neu. Allerdings ist das natürlich nur eine mehr oder weniger willkürliche Einschätzung. Bleibt die Tatsache, daß der FST-Index bei den meisten Tierarten viel höher ist, bis 90 % für alle genetischen Merkmale zusammen. (I.B.: Stimmt das? Wo finden sich dazu Angaben?) Daß einzelne Merkmale da höhere Werte als 15 % erreichen, sagt nicht viel. So steht die Hautfarbe mit glaube ich 84 % ganz alleine da, die nächst höheren Werte bei einzelnen Merkmalen liegen so bei 30 bis 45%.

(I.B.: Nein, Microcephalin ist in Europa ist höher!, Milchverdauungs-Gen in Europa 98 %!!!, ADHS in Ostasien gegen 0 % !!! etc. pp.. Man hat einfach keinen Überblick derzeit, deshalb ist keine allgemeinere Aussage dazu möglich - man kann das noch nicht allgemeiner einschätzen, wenn man das nicht mal gründlicher zusammenstellt. Ist ja eigentlich schon längst möglich eine solche Zusammenstellung.)

Das Problem beim FST-Index ist, daß der bei mehreren Merkmalen einen Mittelwert bildet. (- ? - Bitte genauer erläutern!) Und da es nun einmal viele Polymorphismen mit nur sehr geringen Populationsunterschieden gibt (- das ist ganz bestimmt richtig), wird der Gesamtwert dann recht niedrig. (Über Gesamtwerte kann man derzeit absolut noch nichts sagen.) Polymorphismen sind ja so definiert, daß das alternative Allel mindestens zu 1 % vorkommen muß. Anders bei der Diskriminanzanalyse, die die Zuordbarkeit der Individuen zu einer Population errechnet, wo die Merkmale kummulieren. Dort werden ja regelmäßig bis zu 100 % richtige Zuordnungen gemacht. D.h., wenn allein schon die Hautfarbe eine Trennung zu fast 100 % erlaubt, ist es egal, wie gering die Unterscheidbarkeit bei anderen Merkmalen ist. (Korrekt!)

Daher auch die extremen Unterschiede je nachdem, ob man den FST-Index oder die Diskriminanzanalyse berechnet. Es gab oder gibt von der Zoologie her eine Rassendefinition, daß mindesten 75 % der Individuen (mit der Diskriminanzanalyse) richtig zuzuordnen sein müssen. Ich glaub die Definition stammte von Mayr. Schwidetzky hat die dann beim Menschen auf 90 % heraufgesetzt, weil auch schon sehr viel geringere Populationsdifferenzierungen, bei denen niemand je von Rassen gesprochen hat, über 75 % erreichen. Bei dem FST-Index liegt die - natürlich im Grunde auch willkürliche Grenze, ab der von Rassen gesprochen wird - bei 25 %, neuerdings (in dem Buch von Jobling) bei 30 %.

D.h., nach der Diskriminanzanalyse gibt es Rassen beim Menschen, und zwar sogar sehr viel ausgeprägter als bei den meisten Tierarten, und nach dem FST-Index nicht. (Der F ST-Index so wie er von Bruce Lahn, N. Wade und anderen derzeit angewandt wird, will gar keine Aussagen darüber treffen, ob es Rassen gibt oder nicht, bzw. setzt das im Grunde schon voraus. Diese Diskussion ist alter Kaffee, längst geklärt. Aus biologischer Sicht gibt es Rassen. Darum geht es derzeit bei der Anwendung des FST-Indexes gar nicht, sondern um weitergehende, viel subtilere Fragestellungen, zum Beispiel um die Stärke der Selektion, die auf einem einzelnen Gen in den letzten Jahrtausenden in einer bestimmten Population gelegen hat.) Die Erklärung dafür ist, daß die quantitativen Uterschiede zwischen den Populationen beim Menschen, bezogen auf das ganze Genom, nicht sehr groß sind (dazu unten mehr), daß aber bei einzelnen Merkmalen die Unterschiede sehr groß sind, deutlich größer als bei Tieren, und die menschlichen Sub-Populationen oder Rassen daher sehr ausgeprägt sind, anders als das bei Tieren der Fall ist.

Evolutionsbiologisch könnte die Erklärung dafür in der Tatsache liegen, daß die menschlichen Rassenunterschiede verglichen mit denen bei Tieren nicht sehr alt sind und sich deshalb nicht sehr viel (neutrale oder nahezu neutrale) Mutationen im Lauf der Zeit angehäuft haben, daß aber gleichzeitig im Unterschied zu Tieren die Menschen nahezu alle Klimaregionen der Erde besiedelt haben und sich dort durch Selektion an das Klima anpaßten. (Ganz richtig. Aber Greogory Cochran geht noch weit darüber hinaus. Er sagt ja neuerdings noch ganz andere Dinge, z.B. daß sich beim Menschen die Evolution im Vergleich zum Tierreich erheblich beschleunigt habe. Und zwar, wenn ich es recht verstehe, nicht vorwiegend aufgrund verschiedener Klimaregionen, sondern aufgrund unterschiedlicher Kulturen. Siehe frühere Beiträge in Studium generale.) Das sind dann die Merkmale, bei denen sehr große Unterschiede vorliegen. Deshalb ist es interessant, etwas über den FST-Index bei der codierenden DNS zu erfahren. Aber da hast Du also auch keine anderen Ergebnisse? (- Ja, man kann da jetzt ein ganzes, dickes, fettes Buch drüber schreiben - und das muß ja wohl doch getan werden -, das mindestens so dick und fett wird wie das von Jobling und Mitarbeitern. Ich hab umfangreiche Literatur dazu gesammelt. Aber wer hat die Zeit, das alles aufzuarbeiten?)

Mein Kommentar in zusammenhängenderer Form:

Zunächst: Daß Rassen biologische Bedeutung haben, um mich davon zu überzeugen, dazu brauche ich keine umfangreichen Genom-Scans, dazu brauche im Grunde genommen nur das Wissen, daß Medikamente in einer Rasse anders wirken als in einer anderen. Das war es ja zuerst, was die Genetiker zu Neueinschätzungen veranlaßte. Daraufhin haben sie versucht, das statistisch abzusichern, vor allem anhand molekularer Uhr, im selektionsneutralen Genom. Das ist geklärt. Es geht jetzt nicht mehr darum, ob es Rassen gibt oder nicht, sondern wie stark im einzelnen jede einzelne Eigenschaft des Menschen durch geographisch-lokale Selektion bedingt oder mitbedingt ist. Da kann man nichts vorweg nehmen, wir sind mitten in der Erforschung drin.

Aber es ist doch offensichtlich, daß Lewontin, Jobling, Mayr und Sewall Wright bezüglich der F ST-Zahlen jeder andere Einschätzungen vornimmt. Das schreibt doch auch Richard Dawkins in seinem "Ancestors Tale" so wunderbar (und Du sprichst ja selbst von "willkürlich"), daß eben die Definitionen von Unterarten, Arten, Gattungen, Familien alle nicht sehr präzise sind, sondern individuellen Einschätzungen einzelner Forscher unterliegen. Die Biologie ist eben nicht so einfach über einen Kamm zu scheren. Aber vor allem durch die medizinische Genetik ist diese Frage heute längst entschieden.

Was Du über Diskriminanz-Analyse schreibst, ist sicherlich hoch bedeutsam und wichtig. Aber Du brauchst demgegenüber F ST nicht minder zu bewerten. Vor allem aber muß ich Dich auf einen Fehler in Deinem Raisonement hinweisen. Du schreibst: "... Die Erklärung dafür ist, daß die quantitativen Unterschiede zwischen den Populationen beim Menschen, bezogen auf das ganze Genom, nicht sehr groß sind, daß aber bei einzelnen Merkmalen die Unterschiede sehr groß sind, deutlich größer als bei Tieren."

Du weißt, daß es bei den einzelnen Arten immense Unterschiede in der rein quantitativen Größe des Genoms gibt? Dieses "bezogen auf das ganze Genom" kann im Grunde genommen gar nichts aussagen, denn wenn das meiste funktionsloser Müll ist in jeder Art in für uns bisher noch ganz sinnlos unterschiedlich großer Weise - was soll mir das? Und wenn es bei Primaten vergleichbare Häufigkeitsverteilungen in den Blutgruppen gibt, wie beim Menschen - was sagen dann solche Genomabschnitte schon aus? Ebenso die ganze basale Stoffwechsel-Genetik, die nicht besonders unterschiedlich ist zwischen allen Primaten oder gar Säugetieren.

Entscheidend sind nur allein jene Funktions-Genom-Abschnitte, die entscheidendere Unterschiede zwischen Arten und Unterarten kodieren. Und wir wissen noch viel zu wenig über die Einzelheiten und haben noch gar nicht die geringste Ahnung über den Gesamt-Umfang dieser Arten von Genen, da wir ja nur verschwindend flüchtige Einblicke in die Funkionsweise einzelner Gene haben.

Auf diese Gene muß es uns aber allein ankommen - und war es mir angekommen. Aus Sicht der Genetik wußte man bis zum Jahr 2000 darüber lächerlich wenig. Seit dem Jahr 2000 wächst das Wissen über diese Genom-Abschnitte rapide an durch diese neuen Gesamt-Genom-Scans anhand Koppelungs-Analyse (Pritchard et al usw.). Und es ist klar, daß da die F ST - Werte miteinander verglichen werden, denn es geht ja darum zu bewerten, welche Art von Selektion in den einzelnen Populationen auf dem je einzelnen Gen gelegen hat. Und das sagt der F ST -Wert eben hervorragend aus. Das wollte ja auch der Bruce Lahn nur zum Ausdruck bringen. Dem ging es nicht um Definitionen von Rassen, der ist ja schon einen Schritt weiter - wie überhaupt die gesamte Forschung.

Ich glaube die wissenschaftliche Diskussion ist längst darüber hinaus, daß man noch groß klären müßte, "ob es Rassen gibt oder nicht". So ja auch die jüngste Nature Genetics-Rezension zum Buch von Nicholas Wade (siehe einen früheren Studium generale-Beitrag). Da geht es ja auch nur noch darum, ob man die Verwendung des Begriffs Rasse, dessen rein wissenschaftliche Verwendung man als sinnvoll anerkennt, ob man diese der Öffentlichkeit gegenüber für opportun hält. Aber das wissenschaftliche Faktum selbst ist durch die Neil Risch-Studien, diese "Blindversuche", durch die Medikament-Studien (BiDil) und die medizinische Genetik etc. pp. längst geklärt. Und dies ist ja dann auch zuletzt durch Collins bestätigt worden.

Aber wir wissen noch ungeheuer wenig über diese Verteilungen im Arten- und Unterarten-definierenden Funktions-Genom, bzw. niemand macht mal eine schöne, "greifbare" Zusammenstellung all dessen, was wir schon wissen. Aber wer sagt Dir, daß die Hautgene Ausreißer sind? Das Milchverdauungsgen Ausreißer? Das Microcephalin Ausreißer? Und so viele andere? ADHS-Gen Ausreißer? (0 % in Asien, bei Buschleuten.) Natürlich, um so mehr man zusammenstellt, um so leichter wird eine Gesamtbeurteilung der genomischen Unterschiede. Und natürlich wird ab einem bestimmten Wissensvorrat was diese Dinge betrifft die Kombination verschiedener Gene in der Diskriminanz-Analyse wahrscheinlich noch einmal um so aussagekräftiger, da der Mensch eben Kombinationen von Genen evoluiert wie ich ja auch im darauffolgenden Beitrag ganz zum Schluß auch geschrieben habe.

Also hat beides seine je eigene Wichtigkeit: Diskriminanz-Analysen und F ST. Wenn man selbst darüber etwas genauer wissen will, dann muß man einfach die OMIM-Datenbank zu jedem in seiner Funktion schon schon besser bekannten und bedeutenderen Gen durchgehen und sich einen Überblick verschaffen. Das ist möglich und bietet Stoff für mehrere Bestseller. Denn die OMIM-Datenbank ist inzwischen schon riesig geworden. Aber ohne die Aufarbeitung der Details kommt man nicht weiter.

Genetische Populationsvielfalt beim Menschen

Zu meinem letzten Beitrag stellte mir ein Freund folgende Frage:

Hallo Ingo,

Du schreibst in Deinem letzten Studium generale-Beitrag, daß bei den kodierenden Genen bis zu 80 % der Variabilität zwischen den Rassen existierten. Kannst Du mir die entsprechenden Zitate nennen? Denn nach allem, was ich darüber gelesen habe, ist die rassische Variabilität dort auch nicht größer als bei anderen Merkmalen. Auch widerlegt Edwards Aufsatz ja Lewontin's Zahlen nicht, sondern weist nur darauf hin, daß für taxonomische Zwecke auch die Korrelationen wichtig sind. An den quantitativen Verhältnissen ändert sich dadurch ja nichts.

Ich will meine Antwort hier gleich einstellen, denn falls einer der Leser an meinem Raisonement Fehler entdeckt oder Ergänzungswürdiges, würde ich selbst noch Neues dazu lernen können, wenn er oder sie dies mitteilt. - Ja, mit Deinen beiden letzten Sätzen hast Du recht. Edwards kritisiert nur Lewontin's Fehlschluß, nicht die ihm zugrunde liegenden Fakten. Das tat auch schon zum Beispiel Sewall Wright nicht (siehe ganz unten). Und Edwards sagt ja auch - mehr oder weniger entschuldigend -, daß er auf diesen Fehlschluß schon vor vielen Jahrzehnten hätte hinweisen können. Daß er es aber dann doch schlußendlich im Jahr 2003 getan hat, und daß ihm niemand mehr widersprochen hat, beruht, soweit ich das sehen kann, zu großen Teilen darauf, daß im Jahr 2003 nur allzu deutlich absehbar war, bzw. schon längst erkannt worden war, daß viele Abschnitte des nun bekannten, da sequenzierten kodierenden Genoms noch ganz andere Schlußfolgerungen nahelegen, als die von Lewontin ausgewerteten selektions-schwachen oder -neutralen Genom-Abschnitte.

Kurze Vorüberlegungen: Wenn es bei den Chinesen und Buschleuten das ADHS-Gen nicht gibt, bei uns Europäern aber dafür irgend eine Häufigkeit vorliegt, ich weiß grad nicht welche (10 %, 20 %?) (Chen et. al. 1999; Harpending/Cochran 2002), dann ist die im menschlichen Genom an sich vorliegende genetische Vielfalt in Bezug auf dieses Gen zu wieviel Prozent unterschiedlich auf die Rassen verteilt?

Wenn es ein Nervenzell- oder Gehirnwachstums-Gen gibt, daß 60 % der Europäer haben, die Afrikaner aber nicht, dann ist die an sich im menschlichen Genom vorliegende genetische Vielfalt (Variabilität) in Bezug auf dieses Gen zu wieviel Prozent unterschiedlich auf die Rassen verteilt - ?

Wenn 98 % der Nordeuropäer das Milchverdauungs-Gen haben, aber 0 % der Schwarzafrikaner, dann ist die im menschlichen Genom an sich vorliegende genetische Vielfalt in Bezug auf dieses Gen doch zu nahezu 100 % unterschiedlich auf die Rassen verteilt, wenn mich meine Logik hier nicht vollständig im Stich läßt. Und bei vielen Haut-Genen, Gehirnwachstums-Genen, Erbkrankheits-Genen (Mukoviszidose ....), Verdauungs-Genen, Verhaltenshormon-Genen usw. findet man ja immer häufiger Verteilungen, die den soeben genannten Verteilungen ähnlich sind. Man müßte überhaupt mal einen verständlich geschriebenen Überblick über viele solcher Gene gleichzeitig haben, deren Häufigkeitsverteilungen schon besser bekannt sind weltweit und deren Funktion einigermaßen zuverlässig aufgeklärt ist.

Wenn es keine Überschneidungen in der Häufigkeit eines Gens zwischen Rassen gibt (so wie beim Milchverdauungs-Gen zwischen Schwarzafrikanern und Europäner), dann ist (wenn wir jetzt mal diese beiden Rassen als Gesamt-Menschheit betrachten) die an sich im menschlichen Genom vorliegende genetische Vielfalt bezüglich dieses Gens zu 100 % unterschiedlich auf zwei Rassen verteilt. Oder ist meine Logik falsch?

Also diese Dinge lassen sich anhand jedes einzelnen bedeuenderen Eintrags auf der OMIM-Datenbank heute schon gut und schlüssig neu durchdenken. So, und jetzt suche ich Zitate raus. Das erste mal bin ich selbst darauf gestoßen bei Jon Entine ("Taboo", 2000, S. 106 mit dortigem Verweis auf Michele Cargill, 1999). Das ist ein Buch, das ich lange Zeit unterschätzt hatte wie so vieles auf diesem Gebiet. Nicholas Wade ("Before the Dawn", 2006) (jetzt als TB erhältlich!) diskutiert das auf S. 191 - 193. Der technische Ausdruck, von dem Lewontin seine Schlußfolgerungen abgeleitet hat, ist nach ihm "Wright's fixation index" F (untergestellt) ST. (Bild von Sewall Wright links und unten.) Die Größe dieses Index' beträgt im (weitgehend) selektionsneutralen Genom ("junk DNA", Blutgruppen etc.) für Populationsunterschiede 15 % (versus 85 % Individualunterschiede).

Jetzt behandelt Wade diesen Index für das von Bruce Lahn erforschte Microcephalin-Gen: "The F ST for this allele between sub-Saharans and the others ist 48 % or 0.48, 'which indicates strong differentiation and is significantly higher than the genome average of 0.12,' writes Bruce Lahn ..." (0.12 bezieht sich hier, soweit ich sehe, auf Rassen, Lewontin hatte ja noch 0.03 für Volksunterschiede dazu genommen, wodurch er auf 0.15 kam.) Solche Bemerkungen wie diese von Lahn findet man doch fast in jeder neuen Studie zu erforschten Genen, die sich in ihrer weltweiten Verbreitungs-Häufigkeit unterscheiden. Und dann schreibt Wade weiter in Bezug auf die Lahn-Studie: "A new version of another gene, ASPM, arose some 6.000 years ago in Caucasians, 44 % of whom now carry this allele. The allele is less common among East Asians and rare to nonexistent in sub-Saharan Africans. The F ST for the allele between Caucasians and everyone else is 0.29."

Wade erklärt die Mathematik der ganzen Sache selbst nicht. Und auch ich habe sie mir noch nie genauer angeschaut. Wahrscheinlich ist es gar nicht so schwer, das zu berechnen, wenn man die Häufigkeits-Verteilungen in einzelnen Bevölkerungen vorliegen hat. Das würde ja auch meine obigen Vorüberlegungen sofort exakt beantworten. Dazu müßte man sich einfach mal die Mathematik dieses Wright-Indexes anschauen. Aber ich glaube, meine Vorüberlegungen zeigen schon, daß man sich diese Mathematik auch leicht ohne Mathematik in den groben Zügen klar machen kann. Wade zwei Sätze weiter: "Most of the diversity in human skin color, for example, exists beween populations, not within them. The F ST for skin color is 88 %, according to a study by John Relethford. ..." (S. 193) (Relethford, 2002)

Also, ich habe die wichtigsten hier zitierten Arbeiten verlinkt, damit man sich das im Original anschauen kann. Noch mal allgemeiner: Es ist doch ganz klar, daß Gene, auf denen starker Selektionsdruck liegt in einer Population aber nicht in einer anderen, oder die aufgrund von Gründereffekten vorherrschend geworden sind in einer Population aber nicht in einer anderen, daß in Bezug auf ein solches Gen die genomische Gesamt-Vielfalt weltweit anders auf die verschiedenen Populationen verteilt ist, als bei Genen, auf denen wenig Selektionsdruck liegt oder als auf Genomabschnitte, in denen sich Mutationen in der statistischen Regelmäßigkeit von "molekularen Uhren" ansammeln und wieder auslöschen können (da diese Mutationen von der Selektion nicht "bewertet" werden).

Gerade daß bezüglich letzterer Genomabschnitte 15 % Unterschiede in der Vielfalt zwischen Völkern und Rassen auftraten, war für Sewall Wright selbst (also für jenen, der diesen berühmten Index überhaupt erstmals aufgestellt hat - Bild siehe rechts) eher ein Zeichen, daß die Gliederung in Rassen größere Bedeutung beim Menschen hat als in vielen anderen Tierarten. Wade schreibt dazu (S. 192):

"Sewall Wright, one of the three founders of population genetics and the inventor of the F ST measure, commented" (zu den Lewontin-Arbeiten und -Fehlschlüssen) "that 'if racial differences this large were seen in another species, they would be called subspecies.' Wright specified that an F ST of 5 to 15 % in any population of organisms constituted 'moderate' genetic differentiation, and 15 to 25 % schould be considered 'great' genetic differentiation."

Zusatz: Die beiden Fotos zeigen Sewall Wright (1889 - 1988), diesen außerhalb der Fachwelt viel zu wenig bekannten aber bedeutenden amerikanischen Genetiker als jungen Mann (1928) und zur Zeit der Niederschrift seines klar formulierten und umfassenden vierbändigen Alterswerkes zur Gesamtthematik: "Evolution and the Genetics of Populations" (1968 - 1978). (Wikipedia englisch)

Nicht aktuell - ein Buch über das Entstehen von genetischer Ungleichheit (/Vielfalt)

Den Autor Christian Göldenboog schätze ich sehr. Sein Buch "Das Loch im Walfisch - die Philosophie der Biologie" habe ich mit einem sonst eher selten erlebten Genuß und intellektuellen Gewinn gelesen. - Zwar ging es in diesem Buch weder um "die", noch in speziellerem Sinne um irgendeine "Philosophie der Biologie", dennoch wird außerordentlich amüsant und über weite Strecken wirklich "spritzig" über viele seltener beachtete Entwicklungen im biologischen Denken des 20. Jahrhunderts berichtet. - Dieses Buch kann man also nur jedem an der Thematik interessierten Leser dringend ans Herz legen. (Amazon)

Auch von dem neuen Buch Göldenboogs über die "Evolution der zwei Geschlechter" (2006) (Amazon) könnte man sich gleicherweise begeistert zeigen, wenn es sich nicht über weite Strecken um erheblich "schlüpfrigerere" Themenbereiche handeln würde. Doch das möchte ich an dieser Stelle gar nicht weiter thematisieren. Mir geht es hier nur um die beiden Kapitel über die genetische Vielfalt in heutigen menschlichen Populationen. Es handelt sich um Kapitel 7 "Das menschliche Genom gibt es nicht - Die Bedeutung menschlicher genetischer Vielfalt" (S. 157ff) und Kapitel 8 "Mister Charles Darwin besaß die Frechheit zu fragen - Sexualität und Rasse" (S. 182ff)

Erst nach einem Blick in den Anmerkungsteil wird einem deutlich, daß Göldenboog hier ausgiebig aus einem längeren Interview mit dem Humangenetiker Luigi Lucca Cavalli-Sforza zitiert, das schon im März 2002 (!) in "Psychologie heute" erschienen ist. Wenn es sich hier nun um Forschungen handeln würde, bei denen Fortschritte nur gemächlich in Jahrzehnt-Vergleichen festgestellt werden können, wäre ein solches Vorgehen zu billigen. Nicht aber in dem Jahrzehnt nach der vollständigen Sequenzierung des menschlichen Genoms. In den letzten Jahren ist auf den hier behandelten Gebieten so viel passiert, daß ein Interview aus dem Jahr 2002 im Jahr 2006 hoffnungslos veraltet ist.

Göldenboog behandelt (übrigens für Nichtkenner sicherlich nicht sehr verständlich) zum Beispiel die "neutrale Theorie der Evolution" von Motoo Kimura, also "Kimura's Bombe". Göldenboog macht aber weder sich selbst noch dem Leser klar - und das war auch im Jahr 2002 vielleicht noch etwas schwieriger als im Jahr 2006 -, daß die Vielfalt weitgehend selektionsneutraler Mutationen (entspricht in etwa dem Konzept der "molekularen Uhr") weltweit zum Teil völlig anders verteilt ist als die Vielfalt kodierender Gene im menschlichen Genom. Die Vielfalt der selektionsneutralen Mutationen weist die altbekannte und in der Öffentlichkeit Jahrzehnte lang oft wiederholte Verteilung auf, die erstmals der amerikanische Humangenetiker Richard C. Lewontin feststellte, nämlich 85 % davon gleichmäßig auf alle Menschen weltweit verteilt und nur 15 % davon unterschiedlich auf verschiedene Völker und Rassen verteilt. Aus der Feststellung dieser Verteilung hatte Lewontin schon vor vielen Jahrzehnten die Schlußfolgerung gezogen, die heute als ein Fehlschluß angesehen wird, nämlich daß die Einteilung des Menschen nach rassischen Gesichtspunkten biologisch weitgehend sinnlos sei.

Wenn dies heute als Fehlschluß angesehen wird, dann muß das in einer Veröffentlichung des Jahres 2006 natürlich auch gesagt werden. In den letzten Jahren ist immer klarer geworden, daß die Vielfalt vieler kodierender Gene und Mutationen genau anders herum verteilt ist als ursprünglich von Lewontin erwartet. Im kodierenden Genom können bis zu 80 % oder mehr der genetischen Vielfalt unterschiedlich auf die verschiedenen Völker und Rassen verteilt sein. Deshalb wirken verschiedene Medikamente in verschiedenen Völkern und Rassen - wie das auch angesprochen wird - unterschiedlich, und deshalb sind auch angeborene Verhaltensauffälligkeiten wie zum Beispiel ADHS ganz kennzeichnend unterschiedlich auf Völker und Rassen verteilt.

Göldenboog bringt im Anmerkungsteil nur die eine inhaltliche Aktualisierung zu dem Interview von 2002, die lautet: "Eine komplett gegenteilige Ansicht dagegen vertritt Anthony Edwards in "Human Genetic Diversity: Lewontin's Fallacy" (August 2003, BioEssays)." Diese mehr als krude Bemerkung in einer Veröffentlichung des Jahres 2006 ist in dieser Kürze in keiner Weise zu entschuldigen. Das ganze Kapitel hätte entweder ganz gestrichen oder neu geschrieben werden müssen.

Denn es war ja gerade dieser frühe enge Mitarbeiter Cavallis-Sforzas selber, Anthony E. Edwards, der in dieser seither berühmt gewordenen Veröffentlichung darauf hingewiesen hat, daß selbst die traditionelle Verteilung von 85/15 keinesfalls die Schlußfolgerung zuläßt, daß die Einteilung des Menschen nach Rassen biologisch sinnlos wäre. Denn auch 15 % Unterschiede sind eben (biologische) Information, wie im Anschluß daran Richard Dawkins argumentiert hat, also keine "Nicht-Information". Und diese Ansicht hat sich in den letzten Jahren in der Forschung auch bis hin zu dem weltweit führenden Humangenetiker Francis Collins durchgesetzt, der im Jahr 2000 noch heftig zurückgewiesen hatte, man würde im menschlichen Genom "Rasse" finden können. (Focus) Es wäre also sehr spannend gewesen, wenn Göldenboog Cavalli-Sforza im Jahr 2006 noch einmal zu der gleichen Thematik befragt hätte, und was er dann erfahren hätte.

Bestseller-Autor Richard Dawkins hatte diese Zusammenhängen aber schon im Jahr 2004 (in seinem hervorragenden Buch "Ancestor's Tale") klar und unzweideutig dargestellt, wenig später Humangenetiker wie Armand Leroi in seinem Buch "Der Tanz der Gene" als auch in einem Aufsehen erregenden Artikel in der "New York Times". Ebenso NYT-Redakteur Nicholas Wade in seinem "Before the Dawn", ebenso Mark Jobling und Mitarbeiter in ihrem "Human Evolutionary Genetics", jenes Werk, das das Standardwerk Cavalli-Sforza's abgelöst hat. Und ebenso Gregory Cochran, Henry Harpending, Steven Pinker und viele andere wichtige Autoren und Forscher zu diesem Thema. (Jon Entine etwa. Aber auch zum Beispiel noch der berühmte Ernst Mayr kurz vor seinem Tod im Jahr 2002, ebenso der bedeutende Genetiker James Crow - von der frühzeitigen Zurückweisung der Lewontin'schen Argumentation durch den Genetiker Sewall Wright ganz abgesehen.)

Es ist also längst nicht mehr aktuell, noch wie die Katze um den "heißen Brei" herumzuschleichen, so wie das in diesem Interview in für damalige Zeiten (2002!) typischer Weise getan wurde und wie das immer noch in diesen beiden Kapiteln getan wird. Stellen wie die folgenden zeigen jedoch gut auf, wie weit die wissenschaftliche Diskussion im Frühjahr 2002 schon fortgeschritten war. Sie haben ihre Gültigkeit auch bis heute behalten und ausgebaut, darum seien sie angeführt:

Ohne ein Studium dieser (weltweiten human- und populationsgenetischen) Vielfalt ergebe es auch wenig Sinn, so Cavalli-Sforza, medizinische Genetik zu betreiben. Wer neue Medikamente entwickeln will, der muß die Variation von Individuum zu Individuum, von Population zu Population berücksichtigen: Krankheitsgene variieren gewöhnlich ebenso stark wie diejenigen Gene, die Resistenzen verursachen. Beides beeinflußt die Sensibilität eines Individuums gegenüber Medikamenten ... (S. 172) Zehn Seiten weiter wird dieser Gedanke dann noch einmal fortgesponnen:

"Viele der untersuchten DNA-Proben hängen eindeutig von den Vorlieben der Europäer und der Amerikaner ab", erläutert Cavalli-Sforza. "Und das vermittelt immer den Eindruck, daß nur deren Variation wichtig sei. Aber die Japaner haben jetzt damit begonnen, eine eigene Sammlung aufzubauen. Das Human Genome Diversity Project hat Dependancen in Kenia, China, Indien und Pakistan. Ich habe etwas in Italien begonnen. In Deutschland arbeiten wir mit Svaante Pääbo zusammen." (S. 186)

Über die Intelligenz-Genetik wird in beiden Kapiteln - im typischen Bewußtseinsstand des Jahres 2002 - immer nur in den abfälligsten Worten gesprochen. Doch in den beiden Absätzen zum Schluß wird sie dann indirekt doch wieder "irgendwie" anerkannt: "Letztlich braucht doch jede Gesellschaft alle möglichen Typen und Talente. Basketballer oder Baseballspieler mögen nicht unbedingt so intelligent wie Universitätsprofessoren sein ..." "Aber Baseballspieler bereiten der Mehrheit der Amerikaner erheblich mehr Spaß als Universitätsprofessoren. In dieser Hinsicht sind sie wichtiger. Aber wie ich schon sagte: Die Vielfalt ist wesentlich." (S. 195)

Da in den Kapiteln von angeborener menschlicher Vielfalt die Rede war, wird man diese Sätze doch als indirekte Anerkennung der Möglichkeit deuten (die sich auch bei vielen der anderen genannten Autoren findet), daß eben sowohl sportliche Begabung wie Intelligenz-Begabung hohe Anteile erblicher Komponenten besitzen (könnten) und zudem - wie auch viele sonst im Kapitel genannte angeborene Krankheits-Neigungen oder Krankheitsverteidigungs-Strategien - in unterschiedlicher Häufigkeit auf geographische Regionen, Volksstämme, Völker und Rassen verteilt sind.

Noch einmal: Wenn Richard Dawkins über diese Dinge schon 2004 in bis heute gültiger Weise berichten konnte, dann wird man das wohl von einer deutschen Buchveröffentlichung des Jahres 2006 erst recht erwarten dürfen. Um so mehr von einem Autor, der sich doch mehr als viele andere deutsche Wissenschafts-Autoren im angelsächsischen darwinsichen Denken umgetan hat (- wie seine persönliche Bekanntschaft mit dem großen John Maynard Smith zeigt).

Geographisch unterschiedliche Selektion beim Menschen (Völker und Rassen)

Ein weiterer Schwerpunkt der gegenwärtigen Forschungsförderung durch die "Volkswagenstiftung" liegt - sehr allgemein und zum Teil sehr grundsätzlich - im Bereich Evolutionsbiologie. Als das interessanteste unter den vielen hier aufgezählten Forschungsvorhaben fand ich das folgende:

Mit 113.500 Euro unterstützt wird ein Vorhaben von Johannes Engelken an der Universität Barcelona beziehungsweise an der Abteilung für Evolutionäre Genetik am Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie in Leipzig. Er beschäftigt sich letztlich mit keinem geringeren Thema als der „Herkunft“ des modernen Menschen, der nach dem „Out of Africa“-Modell von Ostafrika aus seinen Zug um die Welt antrat. Während der Ausbreitung über den Globus innerhalb der vergangenen 100 000 Jahre war der Mensch einer Vielzahl neuer Umgebungen, ungewohnter Nahrung und diversen Krankheiten ausgesetzt. Evolutionsbiologen gehen nun davon aus, dass gerade die natürliche Selektion „vor Ort“ wahrscheinlich maßgeblich zur heutigen genetischen Vielfalt des Menschen beigetragen hat. Aktuell sind weltweit eine Reihe bedeutender Forscher auf der Suche nach Spuren sogenannter lokaler positiver Selektion im menschlichen Genom – darunter auch Johannes Engelken. Er hat bereits eine Reihe vielversprechender Gene und regulatorischer Elemente identifiziert. Diese „Kandidaten-Orte“ im Genom sind mit Merkmalen verknüpft, die vermutlich lokaler Selektion unterlagen, da sie unter anderem Hautunterschiede, Ernährung und Krankheiten betreffen. Im Rahmen der Promotionsarbeit will er jetzt 15 solcher Gene auf Spuren kürzlich erfolgter Selektion hin untersuchen.

Dabei werden in dem nächsten Forschungsvorhaben Mensch und Fruchtfliege - was die eben erwähnte positive Selektion betrifft - parallel gesehen. Positive Selektion meint natürlich Zeichen von jüngsten Selektions-Ereignissen im jeweiligen Genom, also Forschungen, über die NYT-Journalist Nicholas Wade in seinem Buch "Before the Dawn" erstmals berichtete:

Mit 94.400 Euro gefördert wird ein Projekt von Pavlos Pavlidis in der Abteilung Evolutionsbiologie am Biozentrum der LM Universität München. Auch er beschäftigt sich mit der Evolutionsgeschichte von Spezies. Sein Ziel ist es, Spuren positiv gerichteter Selektion in bestimmten Populationen zu finden. Zu diesem Zweck will er statistische Methoden entwickeln, die es ermöglichen, jene Varianten in DNA-Strukturen zu entdecken, die unter Selektionseinfluss gestanden haben – und sie von anderen dieser sogenannten Polymorphismen unterscheiden. Auch er richtet seinen Blick auf den Menschen (siehe „Out of Africa“-Hypothese), bezieht andererseits die Fruchtfliege Drosophila melanogaster in seine Modellierungsansätze ein.

Das Schwein der Südsee - Aktualisierung

Die Herkunft der domestizierten Tiere in der Südsee, insbesondere der Schweine, (die dort auch schon früh ausgewildert sind,) wird derzeit lebhaft erforscht (hier, hier und hier). War schon vor einigen Monaten klar geworden, daß die genetische Herkunft des Schweines der Südsee auf das südasiatische Festland zurückgeleitet werden kann - und überraschenderweise nicht auf Süd-Taiwan, wo höchstwahrscheinlich eine wichtige Ursprungsbevölkerung der ersten menschlichen neolithischen Siedler der Südsee lebte -, so wurde jetzt das Herkunftsgebiet dieser Schweine noch stärker auf Vietnam, Burma und Thailand eingegrenzt.

Aber auch die Frage, wie sich diese domestizierten Schweine über die Molukken-Inseln und über Wallacea weiter ausbreiteten, wird derzeit von Archäologen und Genetikern lebhaft erforscht. Die Implikationen lauten, daß die Siedler von Taiwan kommend ihre Haustiere von anderen Gruppierungen in Südasien oder irgendwo in der Inselwelt rund um die Wallace-Linie übernahmen.

An dieser Stelle zunächst eine Karte, um das Verständnis des folgenden Textes zu erleichtern. Wallacea ist eine Region, die beiderseits der sogenannten "Wallace-Linie" verläuft. Die Wallace-Linie verläuft grob von Norden nach Süden östlich entlang der großen Insel Borneo (die große Insel in der Mitte der Karte). Die Molukken-Inseln sind auf der Karte hellgrün hervorgehoben, befinden sich also östlich (!) der "Wallacea"-Region.


Die Forscher der neuen Studie schreiben (hervorgehobene Textstellen nicht im Original): "The complete absence of Pacific Clade haplotypes from modern and ancient specimens from mainland China, Taiwan, the Philippines, Borneo, and Sulawesi suggests that any human dispersal from Taiwan to the New Guinea region via the Philippines, as purported by the "Out of Taiwan" model, did not include the movement of domestic pigs."

"In this context, the initial appearance of pigs in the northern Moluccas after 3500 B.P. is significant. The Neolithic settlers who arrived on these islands and subsequently moved into Oceania must have acquired pigs before this date from somewhere other than Taiwan and the Philippines, most likely in southern Wallacea, a region where significant cultural changes appear to take place during the initial spread of the Neolithic, and where our data show high frequencies of introduced domestic pigs exclusively possessing the Pacific signature. The restricted distribution of Pacific Clade pigs in mainland Southeast Asia, Sumatra, Java, the lesser Sunda islands, and New Guinea poses an interesting additional model for domestic pig (and by proxy human) dispersal, which links the Southeast Asian mainland to the Greater and Lesser Sunda islands and New Guinea."

Auf der folgenden Karte ist verzeichnet, wie sich die Forscher die Ausbreitung des Schweines der Südsee heute vorstellen (gelb markiert):

Offenbar gilt für domestizierte Hühner ein gleicher Ausbreitungsverlauf: "A recent genetic study of modern chickens also identified Southeast Asia (specifically Vietnam, Burma, and Thailand) as a likely geographic center of early chicken domestication. This finding raises the possibility that the earliest domestic chickens and pigs to arrive in Island South East Asia and Oceania derive from the same geographic source and may have formed part of the same Neolithic dispersal complex."

Das Bild der ersten Besiedlung der Südsee wird also immer komplexer und farbiger.

Deutsche und Türken trennten sich vor 28.000 Jahren

Die heutige Zuwanderung von Menschen aus Anatolien und dem Nahen und Mittleren Osten nach Mittel- und Nordeuropa macht eine populationsgenetische Trennung rückgängig, die grob 28.000 Jahre alt. Dies entnehme ich einer neuen Sequenzierungs-Studie am mitochondrialen Genom von über 500 heutigen Menschen des Kaukasus-Gebietes, die im November in "Molecular Biology and Evolution" erschienen ist. - Die oben gewählte Überschrift bezieht sich natürlich auf die rein genetischen Vorfahren von Türken und Deutschen. Diese Vorfahren waren natürlich vor 28.000 Jahren gar keine Türken und Deutschen, sondern Jäger und Sammler, deren Muttersprachen heute keiner mehr kennt.

Die genannte Studie hat erstmals genauer die mitochondrialen Genotypen (ihre Häufigkeiten in Populationen, ihre stammbaummäßigen Verwandtschaftsverhältnisse untereinander, sowie ihr Alter gemäß molekularer Uhr) in heutigen Populationen nördlich und südlich des Kaukasus unter die Lupe genommen. Die Ergebnisse wurden mit schon bekannten Ergebnissen zu Populationen im übrigen Europa und Nahen Osten verglichen. Diese Studie wurde deshalb als so notwendig empfunden, weil ja anzunehmen ist, daß Europa während und/oder nach der Eiszeit (auch) von (Rückzugs-)Räumen nördlich und südlich des Kaukasus aus besiedelt worden ist. Und tatsächlich findet sich vor allem südlich des Kaukasus eine Vielfalt an mitochondrialen Genom-Typen und von einem Alter, wie sie als typisch angesehen werden kann für Ursprungsräume späterer Populations-Expansionen. Hier leben also - wenn man so will - noch heute Nachkommen von vergleichsweise "urtümlichen", "ursprünglichen" Bevölkerungen. (Dazu unten noch mehr.)

Ein Unterstamm der mitochondrialen Genom-Typen, der insbesondere für Europa kennzeichnend ist, wird von den Genetikern Haplogruppe H genannt. Während diese Haplogruppe in Europa grob von 40 % der Menschen im Genom getragen wird, wird sie im Nahen Osten, im Kaukasus und in Zentralasien nur von 10 bis 30 % der Menschen getragen. Diese Haplogruppe H ist durch die vorliegende Studie nun inzwischen in bis zu 21 Unter-Haplogruppen eingeteilt worden entsprechend der vorgefunden genomischen Vielfalt bei größerer Tiefenschärfe des Vergleichs.

Es stellt sich nun heraus, daß unter diesen die älteste heute noch vorfindbare Haplogruppe die Haplogruppe H13 ist. Sie ist offenbar eine der Haplogruppen mit der größten Typenvielfalt im Kaukasus und im Nahen Osten. Ihr Alter und ihre Ausbreitung wird von den Genetiker (aufgrund der molekularen Uhr) auf grob 28.000 Jahre zurück datiert. Dies ist die älteste in dieser Studie vorgefundene Haplogruppe.

Die Implikationen dieses Ergebnisses werden in der Studie gar nicht deutlich ausgesprochen, liegen aber doch auf der Hand: Der anatomisch moderne Mensch lebt in Europa schon seit 46.000 bis 41.000 Jahren wie nach neuesten archäologischen Datierungen festgestellt ist (und wie auch diese Studie eingangs festhält). Sollten sich also die Ergebnisse dieser Studie bestätigten, so würden sie aussagen, daß die frühesten Europäer, also jene, die die Neandertaler verdrängt haben und noch eine sehr geringe Bevölkerungsdichte und darum Populationsgröße aufgewiesen haben werden, heute als weitgehend ausgestorben angesehen werden müssen. Ein Teil des genetischen Erbes der heutigen Mittel- und Nordeuropäer würde dann von Zuwanderungen nach Europa abstammen, die 28.000 Jahre alt sind. Das ist immerhin ebenfalls noch VOR dem Höhepunkt der letzten Eiszeit gewesen. Dieser Höhepunkt wird englisch "last glacial maximum" (= LGM) genannt und auf 20.000 bis 17.000 v. Ztr. datiert. Ein weiterer Teil des genetischen Erbes der heutigen Mittel- und Nordeuropäer - ebenso wie der der heutigen Vorderorientalen - würde nach dieser Studie auf Populations-Expansionen beruhen, die erst NACH dem Höhepunkt der letzten Eiszeit stattgefunden haben. Es ist die Rede von einem Zeitrahmen von 16.000 bis 8.000 v. Ztr.. (Das wäre grob jene Zeit, in der auch Jäger den "ersten Tempel der Menschheit" am Göbekli Tepe in Anatolien errichtet haben. Die Studie wörtlich im Diskussionsteil (in Eigenübersetzung):

"Es sollte betont werden, daß für die Mehrheit der Haplogruppe H-Unterstämme das Signal für die Expansion in den Nahen Osten und den Kaukasus in einem Zeitrahmen zwischen 18.000 und 10.000 Jahren vor heute liegt. Dies mag nahelegen, daß diese Unterstämme nicht nur expandierten sondern tatsächlich auch erst zu einem viel späteren Zeitpunkt entstanden sind als die frühesten Zweige der Haplogruppe H. Der europäische Haplogruppe H-Genpool unterschiedet sich signifikant von dem im südlichen Kaukasus und dem Nahen Osten, weil unterschiedliche Unterhaplogruppen-Stämme NACH dem Höhepunkt der letzten Eiszeit in großen Gebieten expandierten. Besonders bedeutsam: Es scheint, daß es nach der ersten Wanderung von Trägern der Haplogruppe H nach Europa, was vermutlich schon vor oder während der (archäologischen) Gravettian-Periode geschehen ist, nur noch wenig nachfolgende Vermischung zwischen westasiatischen und europäischen H-Haplogruppen gegeben hat."

Mancherlei weitere gefundene Details sind von Interesse:

Die Haplogruppe H2a1 findet sich zu 12,5 % in Zentral- und Innerasien, während sie sich in Europa nur bei den östlichen Slawen (9 %), Esten (6 %) und Slowaken (2 %) findet. (S. 441) Dies deutet auf eine ursprünglichere Westausbreitung ostasiatischer Gentypen hin, die man auch schon in anderen Zusammenhängen fand. Auch gibt es mit der Häufigkeit der Haplogruppe 1 im Libanon eine Ähnlichkeit mit Europa, die sich sonst im Vorderen Orient nicht findet. (S. 441) Handelt es sich dabei um Reste von Zuwanderungen der "Seevölker" (1200 v. Ztr.) oder anderer europäischer Zuwanderungen? Anzeichen für solche historisch ja bekannten "Rückwanderungen" von Europa nach Süden werden von den Forschern auch bezüglich des Kaukasus diskutiert. (S. 445) Die Haplogruppen 20 und 21 finden sich fast nur am südöstlichen Ufer des Schwarzen Meeres und den Westhängen des Kaukasus, ein Gebiet, das während der Eiszeit ein sogenanntes "Wald-Refugium" (Rückzugsraum von ansonsten durch die Kälte in Europa ausgestorbenen Pflanzen- und Tierarten) darstellte. Die Forscher vermuten deshalb, daß die heutigen dortigen Bewohner sehr ursprüngliche und alte Populationen repräsentieren. (S. 445) Auch die arabische Halbinsel ist von einer Ursprungsregion grob südlich des Kaukasus offenbar erst spät besiedelt worden, wahrscheinlich wegen der dortigen Wüstenbildung. (S. 445)

Offene Fragen bleiben selbstverständlich viele oder werden erst ganz neu aufgeworfen. Natürlich werden die Untersuchungen von "ancient DNA" aus Knochenresten der ersten anatomisch modernen menschlichen Zuwanderer nach Europa vor 40.000 Jahren die hier präsentierten Ergebnisse entweder veri- oder falsifizieren können. Aber Aussterbe-Ereignisse menschlicher Populationen hat man neuerdings auch schon bezüglich der Bandkeramiker (der ersten Bauern Europas) und bezüglich der Etrukser vermutet. Wie auch das Literatur-Verzeichnis dieser Studie deutlich macht, ist das Wissen bezüglich all dieser Dinge in den letzten wenigen Jahren wieder stark gewachsen. Auch Rückzugsräume auf der iberischen Halbinsel sind schon genauer unter die Lupe genommen worden und Haplogruppe-H-Typen festgestellt worden, die insbesondere für nordeuropäische Populationen kennzeichnend sind (unter anderem Haplogruppen H1 bis H3).

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1. Origin and Expansion of Haplogroup H, the Dominant Human Mitochondrial DNA Lineage in West Eurasia: The Near Eastern and Caucasian Perspective U Roostalu I Kutuev E-L Loogväli E Metspalu K Tambets M Reidla EK Khusnutdinova E Usanga T Kivisild R Villems Molecular Biology and Evolution, Volume 24, Issue 2, 1 February 2007, Pages 436–448, https://doi.org/10.1093/molbev/msl173 Published: 10 November 2006, https://academic.oup.com/mbe/article/24/2/436/1148196