Die lange "Vorbrennphase" der "Neolithischen Revolution"

Ein um zehntausend Jahre verlängerter Vorlauf des Neolithikums im Vorderen Orient

Das Wichtigste in Kürze: Um 18.000 v. Ztr. hat es in einer Oase 70 Kilometer östlich von Amman (am östlichsten Rand des bis heute bekannt gewordenen Verbreitungsgebietes der damaligen Kulturstufe des "Kebaran") eine halbseßhafte Siedlung von einer Größe gegeben, wie sie - nach heutigem Wissensstand - erst wieder ab 9.500 v. Ztr. mit der vollneolithischen Lebensweise erreicht worden ist (s. Wiki). Die halbseßhafte "Vorlaufphase" zur vollneolithischen Lebensweise, in der offenbar die neue Lebensweise in vielen tausenden von Jahren um evolutionäre Stabilität rang, dauerte somit nicht 3.000, sondern 13.000 Jahre.

Vor fünfzehn Jahren war die Erkenntnis spannend, daß die ersten Ackerbaukulturen nicht fünf-, sondern zehntausend Jahre alt sind. Bis in die 1980er Jahre hinein wurde dabei die "neolithische Revolution" von der Forschung auch als ein einmaliger großer gewaltiger Akt angesehen. Aber in den 1980er und 1990er Jahren breitete sich dann die Erkenntnis aus, nicht nur daß die Neolithische Revolution fünftausend Jahre vorher stattgefunden hat als bis dahin gedacht, sondern daß die neolithische Lebensweise der Menschheit dabei auch - sozusagen - wie eine dreistufige Rakete startete (4-6). Diese Erkenntnis wurde damals unter anderem recht anschaulich popularisiert durch den Wissenschaftsjournalisten Roger Lewin (Abb. 1).

Abb. 1: Neolithische Revolution - frühere und heutige Vorstellung (aus: Roger Lewin, 1992)

Diese drei Stufen hießen (und heißen noch heute) im Fachjargon: Kebaran --> Natufium --> PPNA / PPNB. Also: kleine umherziehende Jäger-Sammler-Verbände --> halbseßhafte Erntevölker --> Dorfkultur / Stadtkultur. Einen vielleicht ganz brauchbaren Forschungsüberblick habe ich dazu einmal 1995 in einer Seminararbeit gegeben (6). Diese Stufenabfolge ist auch noch einmal in Abbildung 2 differenzierter - zusammen mit den jeweiligen Siedlungsgrößen dargestellt.

Abb. 2: Die Kulturstufen der neolithischen Revolution (aus: T. Molleson, 1994, ergänzt durch I.B.)

Bis zum gegenwärtigen Jahr 2012 hatte man nun angenommen, daß diese "Rakete" zwar dreistufig gestartet sei, aber praktisch "aus dem Stand" losgeflogen wäre, daß die Menschen im Vorderen Orient bis zum Start jener "Rakete" um 12.000 v. Ztr. (14.000 v. h.) dort immer noch so gelebt hätten - vor allem mit ähnlicher Siedlungsdichte -, wie noch heute die Buschleute in Südafrika in der Kalahari.

Doch spätestens seit Anfang dieses Jahres wissen wir: die erste Stufe dieser Rakete "Neolithische Revolution" mußte sage und schreibe siebentausend Jahre länger brennen, als bislang bekannt, um jene ausreichende Beschleunigung zu erlangen, die schließlich dazu ausreichte, den weit entfernten Planeten "Dorfkultur"/Ackerbau zu erreichen (und von dort aus dann - über weitere Brennstufen - den noch viel weiter entfernten Planeten "industrielle Revolution", auf dem wir heute leben). Was also haben wir dieser dreistufigen Rakete alles zu verdanken! Was wäre passiert, wenn ihr zwischendurch der Brennstoff ausgegangen wäre? (Wenn wir nur diesen Brennstoff überhaupt schon kennen würden.) Aber wieviel mehr noch haben wir vielleicht nun ihrer vieltausendjährigen "Vorbrenn"-Zeit zu verdanken?!

Diese erste genannte Stufe "Natufium" hatte beinhaltet: Halbseßhaftigkeit aufgrund des Jagens großer Gazellenherden und des Erntens von wildem Getreide. Diese Kennzeichen galten als das menschheitsgeschichtlich Neue der Kulturstufe des Natufium (12.000-9.000 v. Ztr.) (Wiki). Jene Kulturstufe, in der in der heutigen Südtürkei auch das berühmte Bergheiligtum von Göbekli Tepe (11.000 v. Ztr.-8.000 v.Ztr.) (Wiki) entstanden ist. Seit Kurzem wissen wir nun: Auch das Entstehen dieses Bergheiligtums war der Endpunkt nicht eines vielleicht 2.000-tausendjährigen "Brennens" der Raketenstufe "Natufium", sondern der Endpunkt eines sieben- bis zehn-tausendjährigen "Brennens", nämlich mitsamt der Kulturstufe des vorausgehenden Kebaran (21.000-12.000 v. Ztr.) (Wiki) zusammen. Klar ist: die ersten Tempel entstanden, noch bevor die Siedlungs- und Lebensformen Stadt, Dorf oder Vollseßhaftigkeit überhaupt erreicht waren. Sprich: Die Rakete der Götter der Menschen beschleunigte noch früher, als die der Menschen selbst ... (- ... Und vielleicht war das ja schon ein Teil des Brennstoffes? ....)

Die dreistufige Rakete "Neolithische Revolution"

Jedoch: Von den Göttern der Menschen, die in den zehntausend Jahren Vorbrennzeit vor dem Natufium lebten, also in der ihm vorausgehenden Kulturstufe des Kebaran (21.000-12.000 v. Ztr.)(Wiki), wissen wir bis heute noch so gut wie nichts. Auffallenderweise. Wenn aber auch diese Kulturstufe schon gekennzeichnet sein sollte durch das Merkmal der Halbseßhaftigkeit, wie seit Anfang dieses Jahres bekannt (1), dann bekommt das Neolithikum einen (Brenn-)Vorlauf, der bis in die Zeit zurückreicht, in der in Europa die Renntierjäger der Eiszeit ihre kunstvollen Höhenmalereien und Elfenbeinfigurinen ausgestalteten.

Abb. 3: Verbreitungsgebiet der Kultur des Kebaran mit dem östlichen Außenposten Kharaneh IV

Schon vor zehn Jahren war an einer Ausgrabungsstätte am See Genezareth (Ohalo, engl., Arch.) eine 21.000 Jahre alte Siedlung gefunden worden (bdw 2001), die 2.000 Quadratmeter (0,2 Hektar) umfaßte. So ungewöhnlich sie erscheinen mußte, hatte sie doch bis heute noch als eine Art "merkwürdiger Einzelfall" gelten können. Doch in diesem Jahr wird eine etwa zeitgleiche Siedlung 70 Kilometer östlich von Amman in Jordanien (vgl. Abb. 1) bekannt, die sogar schon zehnmal so groß war wie jene Siedlung am See Genezareth, nämlich 21.000 Quadratmeter (2,1 Hektar) umfaßte. Ihr Name: "Kharaneh IV" (s.a. Wiki) (1):

Kharaneh IV is unparalleled in size and artifact density for the entire Epipalaeolithic, Natufian included.

"Natufian included" schreiben die Forscher! Was in diesen beiden Worten enthalten ist. Das heißt, für die Zeit seit 18.000 v. Ztr. hat es bis zum Beginn der vollneolithischen Lebensweise des PPNA ab etwa 9.500 v. Ztr. nach heutigem Kenntnisstand nie wieder eine so große Siedlung gegeben, wie am östlichsten Rand des derzeit bekannten Verbreitungsgebietes der Kultur des Kebaran um - - - 18.000 v. Ztr. (s. Abb. 2). Und das, obwohl das Natufium mehrere Jahrtausende umfaßte und archäologisch vergleichsweise gut erforscht ist. - Mußte etwa bei der Raketenzündung selbst mehr Energie aufgewendet werden, als im nachmaligen "Brennvorlauf"? Die Forscher schreiben (2):

Die letzte Phase des Epipaläolithikums, die dem Neolithikum unmittelbar voraus geht

(also das Natufium ab 12.000 v. Ztr.)

ist bei weitem die am besten erforschte was ihren kulturellen und wirtschaftlichen Beitrag betrifft zu Fragen des Ursprungs des Ackerbaus. Erst jüngst erkennen die Archäologen die früheren Phasen des Epipaläolithikums 

(also das Kebaran ab 20.000 v. Ztr.)

als kulturell dynamischer und der späteren Natufium-Phase ähnlicher als bislang gedacht. Das frühere Epipaläolithikum wird zunehmend erkannt als eine Phase, die jene Variabilität der Lebensweise und der Innovationen demonstrieren, die helfen, den wirtschaftlichen, technologischen und sozialen Wandel zu verstehen, der mit den komplexen Jäger-Sammlern des Natufium und der Bauern des Neolithikums verbunden ist.

Das heißt: Die achttausend Jahre Kulturstufe des Kebaran helfen uns, den Raketenaufbau und das Funktionieren der Rakete insgesamt besser zu verstehen. Es wird somit deutlicher, daß das Natufium und das Kebaran zusammen gesehen werden müssen, daß die erste Stufe der genannten Rakete nicht "Natufium" heißt, sondern "Natufium & Kebaran". Daß das Natufium womöglich nur die gesellschaftlich stabilisiertere "Endphase" des Kebaran darstellt. Es wird also inzwischen deutlich mehr die Kontinuität zwischen Kebaran und Natufium betont, als die Diskontinuität. Das Natufium, bzw. dann das nachfolgende PPNA mögen nur die endlich "stabil" gewordene Endphase dessen aufzeigen, was in 13-tausend Jahren zuvor noch größere Instabilität und Seltenheit aufgewiesen haben mag.

Die Rakete - Wie startete sie? Wie beschleunigte sie? ...

Abb. 2: Vereinzelte Gräber oder Menschenknochen

Diese herausragende Siedlung "Kharaneh IV" befindet sich in einer heutigen Steppen- bzw. Wüstenregion in der Nähe einer (vormaligen) Oase. Zur Zeit ihres Bestehens vor 20.000 Jahren war es dort (auf dem Höhepunkt der Eiszeit in Nordeuropa) deutlich feuchter. Somit verdichtet sich das Bild darüber, daß die halbseßhafte Vorläuferkultur im Vorderen Orient viel längere "Anlaufzeiten" zur Erreichung der Vollseßhaftigkeit genommen hatte, als man das bisher ahnen konnte. Es wird berichtet (Archäologie Online, Febr. 2012):

Das Areal wurde regelmäßig saisonal von einer großen Gruppe besiedelt und für rituelle Zwecke genutzt. Die Ergebnisse der Ausgrabungen von Kharaneh und von anderen gleichzeitigen Fundstellen wie Ohalo II am See Genezareth deuten immer stärker darauf hin, daß der Beginn von - zumindest saisonaler - Sesshaftigkeit und "dörflichen Strukturen" deutlich früher zu suchen ist als bisher allgemein angenommen.

Und in einem aus dem Englischen übersetzten Bericht (Astropage, 24.2.12):

Die Archäologen gruben hunderttausende von Steinwerkzeugen, Tierknochen und anderen Funden in Kharaneh IV aus, das sich heutzutage nur mehr als ein 3 Meter hoher Erdhügel über die Wüstenlandschaft erhebt. (...) Bis jetzt hat das Team zwei Hütten komplett ausgegraben, doch unter dem Wüstensand könnten sich noch einige mehr verbergen. "Sie sind nicht unbedingt groß. In der Länge messen sie maximal zwei bis drei Meter und sie wurden in den Boden gegraben. Wände und Dach waren aus Geäst, das verbrannt ist und einstürzte und dunkle Markierungen hinterließ", beschreibt Dr. Tobias Richter von der Universität Kopenhagen und einer der Co-Direktoren des Projekts. (...)

Obwohl ein Archäologenteam bereits 1989 bei Ausgrabungen in Ohalo II am Ufer des Sees Genezareth das mit 23.000 Jahren älteste hüttenartige Bauwerk gefunden hatte, glaubt das Team an der Grabungsstätte Kharaneh IV, daß ihre Entdeckung nicht weniger bedeutend ist, wie Dr. Maher erklärt: "Im Inneren der Hütten fanden wir Stapel von sorgfältig ausgebrannten, ausgehöhlten Gazellen-Hörnern, Klumpen von rotem Ocker-Farbstoff und einen Vorrat von hunderten, gelochten Meeresmuscheln. Diese Muschelperlen wurden über eine Strecke von mehr als 250 Kilometern vom Mittelmeer und dem Roten Meer an diesen Ort gebracht was beweist, daß die Menschen dort sehr gute regionale soziale Netzwerke hatten und Gegenstände über beträchtliche Entfernungen hinweg austauschten."

Wie noch Jahrtausende lang später während der Vollseßhaftigkeit (bis etwa 6.000 v. Ztr.) in dieser Region stellte wahrscheinlich die Jagd auf Gazellenherden die Hauptsubsistenzgrundlage dar:

Gazellen machen bis zu 90 % der Tierfunde in Khanareh IV aus und die Forscher glauben, daß jene Gazellen, die die Wasserlöcher im Talboden aufgesucht haben, der ursprüngliche Anziehungspunkt für die Jäger-Sammler waren.

In der neuen Studie (1) wird aber auch auf deutliche Unterschiede zwischen Kebaran und Natufium hingewiesen:

Archaeologists have tended to contrast the flimsy, ephemeral, short-term dwellings of the Early and Middle Epipalaeolithic

(also des Kebaran)

with the more durable, long-lived and solidly-built constructions of the (Early) Natufian. This is further exemplified by reference to earlier Epipalaeolithic structures as ‘huts’ and later Natufian and early Neolithic structures as ‘houses/homes’. However, that supposedly more ‘solid’ constructions do not imply more permanent occupation or long-term use has not gone unnoticed by researchers. The apparent contrast between earlier Epipalaeolithic and Natufian structures is further highlighted by an increasing emphasis on the non-domestic, ritual use of structures during the Natufian and the Pre-Pottery Neolithic A, and lack of evidence for (but acknowledgement of the possibility of) these ‘special’ uses in earlier phase.

Also die Wohnstrukturen des Natufium sind die Archäologen eher geneigt, als Häuser anzusprechen, als jene des Kebaran, die eher nur "Hütten" gewesen zu sein scheinen, wenn auch die Dauer der Benutzung bei beiden ähnlich gewesen sein mag. Außerdem gibt es im Natufium bisher noch deutlichere Hinweise auf nichthäusliche, rituelle (sprich religiöse) Betätigung - sprich in letzter Instanz Tempel - als im Kebaran. (Sprich: Die Götter des Kebaran bleiben - zumindest den Archäologen bisher - unsichtbar.) Die gejagten Gazellen lebten das ganze Jahr über in der unmittelbaren Nähe der Oase, sie unternahmen also keine Wanderzüge (9). Sie wurden auch nicht nur im Frühling, sondern auch in anderen Jahrezeiten gejagt (9). Das sind Hinweise darauf, daß der Reichtum an Gazellen eine vergleichsweise seßhafte Lebensweise ermöglicht haben könnte. - Wie sieht es diesbezüglich bei den vergleichbaren Buschleuten in der Kalahari diesbezüglich aus (Wiki):

Die Siedlungsstellen unterscheiden sich in ihrer Dauerhaftigkeit von nächtlichem Regenschutz im warmen Frühling (wenn die Menschen regelmäßiger unterwegs sind auf der Suche nach knospenden Grünpflanzen) bis hin zu formalisierten Ringen, zu denen sich Menschen in der trockenen Jahreszeit um Wasserlöcher sammeln, die das ganze Jahr über nicht austrocknen.
- Original: Villages range in sturdiness from nightly rain shelters in the warm spring (when people move constantly in search of budding greens), to formalised rings, wherein people congregate in the dry season around permanent waterholes.

Daß eine Lokalgruppe, bzw. "Horde" (engl. "camp") mit 30 bis 60 Menschen (10 bis 15 Familien) bei den Buschleuten zeitweise gemeinsame Siedlungsstellen haben, ist gut bezeugt (6, S. 9). Um die Siedlungsgröße von Khanareh IV zu erreichen, müssen wohl zehn oder mehr solcher Lokalgruppen ("Horden") zusammen siedeln. Es wäre noch zu klären, ob so etwas bei den Buschleuten vorkommt oder bei vergleichbaren Wüstenvölkern (etwa den Tuareg). Natürlich mag man mutmaßen, daß bloßes Zusammensiedeln aufgrund von Wildreichtum noch nicht zwangsläufig größere soziale Komplexität mit sich bringen muß. Wobei dieses Zusammensiedeln ja womöglich auch wieder aufgegeben wurde nach dem Ende dieser in dieser Region klimatisch günstigen Jahrtausende.

... - Und: Was war der Brennstoff?

Es wäre noch zu klären, ob die ungewöhnliche Siedlungsgröße von 21.000 Quadratmetern (2,1 Hektar), die während der gut erforschten 3.000 Jahre Natufium nie erreicht wurde (nur bis 0,5 Hektar), auch schon gelegentlich in der Kalahari erreicht wird oder in vergleichbaren Wüstenregionen (etwa von den Tuareg, wenn sie sich sammeln). Und es wird spannend sein zu erfahren, ob eine solche Siedlungsgröße ein einmaliges Auftreten darstellt oder in jener Zeit häufiger in dieser Region vorkam und nur bis heute noch nicht entdeckt wurde.

2017 - Auch Nachweise auf ähnlich frühes Ernten von wildem Getreide finden sich ..... 

Ergänzung 30.10.2017: Neuerdings zeigen ancient-DNA-Studien an Pflanzenresten aus dem Vorderen Orient und aus Ostasien (7, 8) auf, daß jene Gene, die für das Ernten von wildem Getreide oder Reis zwangsläufig durch Menschen selektiert werden an diesen Pflanzen, ebenfalls schon mehrere zehntausend Jahre früher selektiert worden sein können als bislang gedacht. Es handelt sich um Gene, die dafür sorgen, daß die Getreide- oder Reiskörner in den Ähren haften bleiben und sich nicht von selbst zerstreuen. Die ancient-DNA-Studien bestätigen zunächst, daß in der bisher bekannten Domestikationsphase dieser Pflanzen die Selektionsrate dieser Gene vergleichsweise hoch war. Zugleich aber stießen die Studien darauf, daß die Selektionsrate zum Teil schon mehrere zehntausend Jahre vorher über einer natürlichen Selektionsrate diesbezüglich lagen.

Wildes Getreide gilt bei vielen Völkern, die normalen Ackerbau nicht kennen, als Hungerpflanze, deren Samen nur in größten Notzeiten gesammelt wurde. Die neuen Forschungsergebnisse würden aber nun zeigen, daß das Ernten von wildem Getreide über die Jahrtausende hin doch einen einigermaßen regelmäßigen Bestandteil der Nahrungsversorgung jener Völker bildete, deren Siedlungsdichte - nach den bisherigen archäologischen Zeugnissen - in der Regel nicht höher war als die der heutigen Buschleute in der Kalahari in Südafrika.

Und übrigens: Wenn Getreidegene schon so früh selektiert wurden, warum sollte das dann für Gehirngene des Menschen (in der von ihm betriebenen Selbstdomestikation) nicht ebenfalls gelten?

/Letzte Überarbeitung,
unter anderem anhand von (9):

7.12.2017/

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1. Maher, L., Richter, T., Macdonald, D., Jones, M., Martin, L., & Stock, J. (2012). Twenty Thousand-Year-Old Huts at a Hunter-Gatherer Settlement in Eastern Jordan PLoS ONE, 7 (2) DOI: 10.1371/journal.pone.0031447 
2. Maher LA, Richter T, Stock JT (2012): The Pre-Natufian Epipaleolithic: Long-Term Behavioral Trends in the Levant. In: Evolutionary Anthropology 21: 69 - 81
3. Michael Balter: New Light on Revolutions That Weren't. In: Science 4 May 2012: Vol. 336 no. 6081 pp. 530-531 DOI: 10.1126/science.336.6081.530
4. Lewin, Roger: Spuren der Menschwerdung. Die Evolution des Homo sapiens. Heidelberg 1992
5. Molleson, T.: Die beredten Skelette von Tell Abu Hureyra. In: Spektrum der Wissenschaft, Oktober 1994, S. 98 - 103
6. Bading, Ingo: Die Neolithische Revolution im Vorderen Orient 12.000 bis 6.000 v. Ztr.. (Eigentlicher Titel: Populationsstrukturen und Transitions-Vorgänge im Levanteraum vom Epi-Paläolithikum bis zum PPNB.) Seminararbeit für den Anthropologischen Kurs II (Populationsstrukturen) von PD Dr. Winfried Henke, Universität Mainz, SS 1995, http://independent.academia.edu/IngoBading/Papers/1599513/Die_Neolithische_Revolution_im_Vorderen_Orient_12.000_-_6.000_v._Ztr._
7. Crops evolved 10 millennia earlier than thought October 23, 2017, https://phys.org/news/2017-10-crops-evolved-millennia-earlier-thought.html
8. Geographic mosaics and changing rates of cereal domestication Robin G. Allaby, Chris Stevens, Leilani Lucas, Osamu Maeda, Dorian Q. Fuller Published 23 October 2017.DOI: 10.1098/rstb.2016.0429, http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/372/1735/20160429
9. Elizabeth Hentona, Louise Martina, Andrew Garrarda, Anne-Lise Jourdan, Matthew Thirlwallc, Oliver Boles: Reports Gazelle seasonal mobility in the Jordanian steppe: The use of dental isotopes and microwear as environmental markers, applied to Epipalaeolithic Kharaneh IV. In: Journal of Archaeological Science: Reports Volume 11, February 2017, Pages 147-158, http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2352409X16306903

"Das größte genetische Experiment, das jemals am Menschen durchgeführt wurde"

"Das indische Kastensystem war das größte genetische Experiment, das jemals am Menschen durchgeführt wurde."
("The caste system in India was the grandest genetic experiment ever performed on man.”)

So lautet eines der vielen eingängigen Zitate, die, formuliert von berühmten biologischen Vordenkern wie Charles Darwin oder Theodosius Dobzhansky, Zusammenhänge auf den Punkt bringen und deshalb immer wieder einmal gerne zitiert werden. Nämlich dann, wenn eben auf diese Zusammenhänge selbst das Augenmerk gerichtet werden soll. Übrigens stammt auch dieses Zitat - sollte es noch jemanden verwundern? - vom "großen" Theodosius Dobzhansky. Jedenfalls ist dieses Zitat auch wieder einer neuen genetischen Studie über Indien vorangestellt worden (2, pdf.), die unter der Koautorschaft des britischen Humangenetikers Chris Tyler-Smith veröffentlicht worden ist. Und tatsächlich beherbergt Indien ja

"eine der kulturell heterogensten menschlichen Gesellschaften überhaupt",

wie es in einer anderen Studie (3) heißt. Jeder Inder gehört offiziell zu einer von 4.635 Gemeinschaften (also Ethnien oder Kasten) in Indien. Schon im Jahr 1983 war dazu in den "Annals of Human Biology" eine lesenswerte Studie erschienen mit dem Titel:

"Die Bedeutung des indischen Kastensystems hinsichtlich der evolutionären Anpassung - eine ökologische Perspektive"
("Adaptive significance of the Indian caste system: an ecological perspective")

(1, pdf.). Diese Studie des indischen Biologen Madhav Gadgil (geb. 1942) (Wiki) gibt einen guten Eindruck von dem vielfältigen Zusammenleben und von dem vielfältigen Aufeinander-angewiesen-Sein der zahlreichen traditionellen, endogam lebenden Stämme und Kasten in der indischen Gesellschaft. Sie gibt auch einen guten Eindruck von der jeweilig recht einzigartigen ökologischen und wirtschaftlichen Spezialisierung und "Einnischung" jeder einzelnen Kaste und jedes einzelnen Stammes sowohl in die indische Gesamtgesellschaft, als auch in die jeweiligen natürlichen Lebensbedingungen und Klimazonen vor Ort.

Ein spannendes Thema, diese vielfältigen Verflechtungen von Gruppen nun zusätzlich noch mit etwaigen jeweiligen genetischen (Fitneß-)Interessen von endogamen Stammes- und Kasten-Gruppen in Abgleich zu bringen, so wie man es ja auch schon im Titel bei dem Begriff "adaptive" heraushören mag. (Oder sie auf jeweilige "gruppenevolutionäre Strategien" hin zu untersuchen.)

Und auf solche Dinge wird dann auch tatsächlich am Ende des Aufsatzes (S. 473) hingedeutet, wenn ausgeführt wird, daß man die in diesem Aufsatz erforschten wirtschaftlichen Spezialisierungen und "Einnischungen" der jeweiligen Kasten und Stämme künftig auch noch unter der breiteren Perspektive der Gen-Kultur-Koevolutions-Theorien von Edward O. Wilson & Charles Lumsden (1981) und Luigi Luca Cavalli-Sforza & Marcus Feldman (1981) erforschen wolle. An welcher Stelle Gadgil selbst seither noch einmal auf diese Ansätze zurückgekommen ist, ist einer schnellen Literatur-Recherche nicht zu entnehmen.

Aber schon die Veröffentlichungsliste dieses innerhalb der Forschung höchstens wenigen Kennern *) bekannten indischen Anthropologen Madhav Gadgil weist viele weitere, ähnlich interessante Themen auf. Schon 1975 veröffentlichte er zum Beispiel - und zwar über Edward O. Wilson - eine theoretische Studie zum Thema Gruppenselektion (pdf.). Er könnte also zusätzlich zu der anregenden Studie von 1983 noch mancherlei Anregendes verfaßt haben oder weiterhin zu verfassen im Sinn haben.

1. In China genetische Einebnung, in Indien genetisches Kontrast-Programm zwischen Gruppen

Aber genau solche Fragestellungen werden auch schon in der genannten neuen genetischen Studie von 2008 angegangen. (2) Und zwar anhand der genetischen Vielfalt, die das Y-Chromosom bei Menschen verschiedener Stämme und Kasten in Indien aufweist. Es wird die genetische Vielfalt innerhalb und zwischen verschiedenen Stämmen und Kasten in Indien verglichen mit der genetischen Vielfalt innerhalb und zwischen "Populationen" in China. Eine Vergleichbarkeit ist ja schon insofern gegeben, als sowohl in Indien wie in China heute jeweils über 1 Milliarde Menschen leben. Hinsichtlich Chinas sind in die Studie auch so unterschiedliche ethnische Gruppen ("Populationen") mit einbezogen worden wie die Ewenken, die Tibeter, die Uiguren, die Koreaner. Daneben zahlreiche lokale Han-Gruppen und zahlreiche südchinesische ethnische Populationen, die aber zumeist heute schon sehr weitgehend "sinisiert" sind. (Deshalb wohl auch wird in der Studie durchgängig bezüglich China von "Populationen" gesprochen, während bezüglich von Indien von "Ethnien" und "Kasten" gesprochen wird.)

Nach den Ergebnissen dieser Studie sind nun die genetischen Unterschiede zwischen den heutigen Stämmen und Kasten in Indien deutlich "kontrastreicher", "konturenreicher", "unebener" als zwischen den heutigen "Populationen" in China, sogar dann, wenn in China solche Gruppen wie die Uiguren mit hineingenommen werden. Einerseits ist also - insgesamt gesehen - die genetische Einheitlichkeit innerhalb der Stämme und Kasten Indiens größer als die genetische Einheitlichkeit innerhalb der jeweiligen untersuchten Populationen Chinas. Andererseits ist die genetische Vielfalt zwischen den Stämmen und Kasten Indiens größer als die zwischen den Populationen Chinas.

Während also innerhalb von China die genetischen Populationsunterschiede im Vergleich zu Indien mehr "eingeebnet" erscheinen - wie gesagt, sogar unter Einschluß solcher Gruppen wie der Uiguren -, scheinen sie in Indien deutlicher prononciert und "unebener", "bergiger" in den genetischen Häufigkeitsverteilungen zu sein.

Es drängt sich geradezu der Eindruck auf - und dies wäre schon Teil einer selbständigeren Interpretation der Ergebnisse dieser Studie -, als ob der starke kulturelle Trend zur konfuzianischen "Vereinheitlichung" und zum Konformismus in China, zur "Sinisierung" seit hunderten oder tausenden von Jahren - man kann sicherlich auch sagen: der kulturelle "Druck" diesbezüglich innerhalb der dominierenden Han-Bevölkerung und von dieser auch gegenüber anderen ethnischen Gruppen - sich auch auf genetischer Ebene in Richtung auf eine stärkere Einebnung genetischer Unterschiede zwischen Gruppen ausgewirkt hat. Also auf eine gleichmäßigere Verteilung der genetischen Vielfalt auf die Gesamtbevölkerung. Auf eine Einebnung von genetischen Gruppenunterschieden - zumindest im Vergleich zu Indien. Die genetische Vielfalt ist jedenfalls innerhalb der chinesischen (Sub-)Populationen größer und zwischen den chinesischen (Sub-)Populationen geringer als in Indien.

2. Nicht die Kasten, sondern die Stämme in Indien stellen "das größte genetische Experiment am Menschen" dar

In Indien weist nun zusätzlich noch die ältere und hier offenbar auch noch besser erhaltene soziale und kulturelle Lebensform des "Stammes" eine geringere "innerstammliche" genetische Vielfalt auf - noch heute, als sowohl die Kasten in Indien als auch die "Populationen" in China. Das heißt, sie weist eine größere genetische Einheitlichkeit auf. Und die vielleicht in der Spätbronzezeit (um 1.500 v. Ztr.) auf der Grundlage vieler städtischer Vorgängerkulturen in Indien eingeführte soziale Lebensform der "Kaste" weist demgegenüber - also verglichen mit den indischen Stämmen - eher in Richtung Einebnung der genetischen Gruppenunterschiede. Diese genetische Einebnung ist aber bei den indischen Kasten noch nicht so weit gegangen, wie in China zwischen den verschiedenen Populationen.

Würden sich diese Forschungen bestätigen, wären sie schon einmal einigermaßen frappierend. Welche Schlußfolgerungen aber könnten aus diesen Ergebnissen abgeleitet werden, zumal, wenn versucht wird, sie in Abgleich zu bringen mit den Ansätzen der Studie von 1983?

Gadgil legte 1983 den Schwerpunkt der Argumentation auf die Tatsache der Jahrhunderte oder sogar Jahrtausende langen Koexistenz von unterschiedlichen Gruppen, die durch die Umsicht und Sorgfalt ("prudence"), ja, Rücksichtnahme gegenüber der Ökologie ihres Lebensraumes und auch gegenüber jeweilig koexistierenden ethnischen Gruppierungen gekennzeichnet gewesen wäre. Jahrhunderte lange kulturelle Koexistenz hat hier also zusammen mit der Aufrechterhaltung der ethnischen Heiratsschranken zu einer prononcierten Verteilung der genetischen Gruppenvielfalt geführt.

Führen Verwandten-Altruismus und/oder altruistisches Bestrafen zu Rücksichtnahme zwischen unterschiedlichen ethnischen Gruppen in Indien?

Ein weitergehender Gedankengang wäre: Größere genetische Einheitlichkeit innerhalb eines Stammes oder einer Kaste könnte Verwandten-Altruismus fördern. Oder besser gesagt: Der Zusammenhalt des Stammes oder der Kaste selbst könnte durch verwandten-altruistische Motivationen stabilisiert worden sein. (Siehe etwa die Forschungen von Frank Salter und anderen.) Andererseits aber wäre es erforderlich, in eine allgemeinere Theorie der Evolution menschlichen sozialen Verhaltens miteinzubeziehen, daß eine Herabsenkung der genetischen Einheitlichkeit innerhalb einer Population und eine Verringerung der genetischen Unterschiede gegenüber anderen Populationen durch andere, evolutiv jüngere Formen von Altruismus und Kooperationsbereitschaft kompensiert werden müßten, als jene, die durch verwandten-altruistische Motivationen hervorgerufen werden.

Da denkt man zuerst an Institutionen und religiöse Vorstellungen, die durch einen tatsächlichen oder vorgestellten "dritten Bestrafer" im gesellschaftlichen "Third-Party-Punishment-Spiel" egoistisches Täuschen und Trittbrettfahren im sozialen Austausch von Leistungen verhindern oder vermindern können. (Das sogenannte "altruistische Bestrafen" durch gegenseitige soziale Kontrolle, bzw. die Überwachung durch unbeteiligte Dritte wie Polizisten, Götter, Priester und andere Dinge mehr.)

Gruppenkonkurrenz? Gruppenselektion?

In jedem Fall deutet sich an, daß in dem über so viele Jahrhunderte hinweg auch vergleichsweise harmonischen Zusammenleben von Gruppen in Indien Vorgänge von "Gruppenkonkurrenz" oder gar von "Gruppenselektion" in etwas anderer Weise abgelaufen sein könnten, als zeitgleich in China. Die traditionelle indische, kulturelle Sozialpsychologie, so möchte man mutmaßen, konnte ethnische Vielfalt besser tolerieren und mit ihr umgehen, als die zeitgleiche chinesische.

Man müßte also, so drängt sich der Vergleich auf, in der chinesischen Geschichte deutlichere Mechanismen der genetischen Einebnung - sicherlich auch über Genozide und Suizide (ethnisch und verhaltensgenetisch deutlich von der Mehrheitsbevölkerung abweichender Bevölkerungen und Menschen) - beobachten, als in der indischen Geschichte. Weil der ethnische Konformitätsdruck hier zeitweise (also z.B. nach der kulturell offenen Tang-Zeit) wesentlich größer gewesen sein könnte.

Aber auch viele andere gedankliche Ansätze könnten sicherlich an diesem "größten genetischen Experiment, das jemals am Menschen durchgeführt wurde", erprobt werden und auf empirische Gültigkeit hin überprüft werden. Möglicherweise bietet also gerade der Vergleich zwischen Indien und China schon ein ganz gutes gedankliches und datenmäßiges "Experimentierfeld", um Theorien zur Evolution menschlichen altruistischen Verhaltens in Stammesgesellschaften und darüber hinaus auf ihre Robustheit zu testen. Und dabei könnte es dann sinnvoll sein, vor allem auch den letzten Satz der Studie von 2008 zu berücksichtigen:

"Das 'größte Experiment, das jemals durchgeführt wurde' mag tatsächlich eher jenes gewesen sein, das die sozialen und genetischen Strukturen der Stämme hervorgerufen hat, als jenes, das das Kastensystem hervorgebracht hat."
("The 'grandest experiment ever performed' may in fact have been the one which produced the tribal social and genetic structure, rather than the caste system.")

Diese Aussage führt nämlich noch zu einer anderen Frage: Warum glauben Evolutionsforscher, anhand von kontrastreicher, menschlicher (genetischer) Populationsvielfalt mehr lernen zu können als anhand von eher eingeebneter genetischer Populationsvielfalt? Sicherlich weil sie richtigerweise intuitiv davon ausgehen, daß es insgesamt die genetische Vielfalt von Populationen ist, die erklärt werden muß, und daß ein Fall wie China demgegenüber sich dann eher nur als ein "Spezialfall" der Humanevolution erweisen könnte, von dem höchstens im Gegensatz zu und im Vergleich mit anderen Fällen allgemeingültigere Evolutionsgesetze abgeleitet werden könnten.

Aber niemand sollte China und seine geschichtlichen Lebensgesetze unterschätzen. Seine gegenwärtigen explosiven Zuwachsraten führen es wirtschaftlich schon ziemlich bald an seine beiden ostasiatischen "Brüder" (nein, im ostasiatischen Verständnis: "Söhne") heran, nämlich an Japan und Südkorea. Indien bleibt demgegenüber mit seiner viel gepriesenen ethnischen Vielfalt wohl auch weiterhin im weltweiten Vergleich wirtschaftlich weit zurück. Mit einer etwaigen genetischen Vereinheitlichung und Einebnung zwischen den (Sub-)Populationen Chinas könnte also - ebenso wie in Japan und Korea - auch der Gewinn von Entwicklungspotentialen einhergegangen sein, die in dieser Weise heute in Indien nicht so deutlich vorhanden sein mögen.

Es gibt also sicherlich noch viele andere, spannende "genetische Experimente am Menschen", die ähnliche Bedeutung haben, wie jenes Jahrtausende alte in Indien.

- Übrigens hat Jared Diamond in einem "Peeling the Chinese Onion" benannten Nature-Artikel 1998 einmal gemutmaßt, daß die Einheitlichkeit der chinesischen Geographie im Gegensatz zur Vielfalt der europäischen Geographie zu wesentlichen Anteilen für den unterschiedlichen Verlauf der (neuzeitlichen) Geschichte in China und Europa verantwortlich sein könnte. Ob er da wohl berücksichtigt hat, daß dann auch in dem geographisch einheitlicheren Indien (ebenfalls nur wenige Inseln oder Halbinseln) ein mit China vergleichbarer Geschichtsverlauf festgestellt werden müßte? Und weisen die Daten der hier behandelten Studie von 2008 nicht doch noch in eine ganz andere Richtung?

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*) Zum Beispiel in der Studie "Diaspora Peoples" von Kevin MacDonald (enthalten in der ersten Taschenbuch-Ausgabe von "A People That Shall Dwell Alone", 2002), in die sich die Arbeit von Gadgil thematisch gut hineinfügen lassen würde, ist ein Autor Gadgil nirgends erwähnt.

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1. Gadgil, M.; Malhotra, K.C. (1983): Adaptive significance of the Indian caste system: an ecological perspective. Annals of Human Biology, 10 (5). 465 -477.
2. Denise R. Carvalho-Silva, & Chris Tyler-Smith (2008). The Grandest Genetic Experiment Ever Performed on Man? – A Y-Chromosomal Perspective on Genetic Variation in India Int J Hum Genet, 8 (1-2), 21-29
3. N V Joshi, M Gadgil, & S Patil (1996). Correlates of the desired family size among Indian communities PNAS, 93 (13), 6387-6392

Das Altruismus-Gen von Volvox gefunden

Viele Kritiker der Soziobiologie bemängeln, daß die Soziobiologie nur "schöne Geschichten" erzählen würde, und daß der Weg vom ("egoistischen" oder "Altruismus"-) Gen zum Phänotyp (dem Verhalten) viel zu komplex wäre, als daß dieses "Geschichten-Erzählen" als wesentlich mehr denn als "Ideologie" angesehen werden könnte. Nun, ob dieser Einwand schon bisher wirklich treffend war, bleibe an dieser Stelle einmal dahin gestellt. Auf jeden Fall wird ihm durch eine neue Studie in "Molecular Biology and Evolution" aus dem Jahr 2006 (1, im Netz frei zugänglich) eindeutig der Boden entzogen. *)

Titel: "Der evolutionäre Ursprung eines Altruismus-Gens". Und der Aufsatz scheint exakt das zu halten, was sein Titel verspricht. In der Zusammenfassung heißt es:

"So weit es uns bekannt ist, ist dies das erste Beispiel eines spezifisch sozialen, mit Fortpflanzungs-Altruismus gekoppelten Gens, dessen Ursprung zurückgeführt werden kann auf einen einzelligen Vorfahren."

Es wird nämlich ein sehr urtümlicher Organismus untersucht, der schon in den berühmten "Vorträgen über Deszendenztheorie" von August Weismann eine wichtige Rolle spielte als Repräsentant einer wesentlichen Stufe der Evolution. Damit bekam dieser "Modellorganismus" auch in der Philosophie der Biologie des 20. Jahrhunderts eine nicht unbedeutende Rolle. Es handelt sich um einen der ursprünglichsten Mehrzeller, um die Grünalge "Volvox" (Wiki). (Später trat an ihre Seite der Schleimpilz Dictyostelium als Modellorganismus.)

Abb. 1: Mehrere Volvox-Organismen, jeweils mit "Nachkommenschaft" (Fotograf Frank Fox) (Wiki)

Volvox stellt einen der ursprünglichsten Mehrzeller dar, der arbeitsteilig strukturiert ist und damit den zwangsläufigen Alterstod kennt. Arbeisteilig heißt hier: Die Zellen teilen sich auf in Keimbahn (Fortpflanzungszellen) und Soma (sterbliche Körperzellen). Einzeller (z.B. Bakterien, einzellige Algen etc.) gelten in der Regel als "potentiell unsterblich", sie kennen höchstwahrscheinlich den gesetzmäßigen Alterstod nicht, ebensowenig wie die Fortpflanzungszellen aller Vielzeller (also die "Keimbahn"). Der gesetzmäßige, programmäßige Alterstod kommt mit dem Absterben der Zellhülle des Vielzellers Volvox erstmals in die Welt. Diese Zellhülle (das Soma), die die Fortpflanzungszellen (die Keimbahn) schützt, und die eine koordinierte Fortbewegung der "Zellkolonie", des Gesamtorganismus ermöglicht, stirbt nämlich dann, wenn sie platzt und die herangewachsenen Fortpflanzungszellen aus der Zellhülle heraus "ausschwärmen", um zu neuen Volvox-Individuen heranzuwachsen.

Diese Zellen der Zellhülle verhalten sich also außerordentlich altruistisch. Sie verzichten auf Weiterleben, auf Unsterblichkeit zugunsten der Fortpflanzungszellen, die sie schützen und in nahrungsreiche Umwelt befördern, zugunsten also einer arbeitsteiligen Strukturierung eines neu entstehenden, komplexeren Gesamtorganismus. Die Trennung, das heißt Differenzierung zwischen Keimbahn- und Somazellen während des Heranwachsens der Zellkolonie durch Zellteilungen wird schon zu einem sehr frühen Zeitpunkt in der "Individual-Entwicklung" der jungen Zellkolonie durch das Entwicklungs-Gen "regA" gesteuert. In der Arbeit heißt es:

„… regA – ein zentrales regulatorisches Gen, das einen Transkriptionsrepressor kodiert (Kirk et al. 1999), der vermutlich mehrere Kerngene unterdrückt, die für Chloroplastenproteine ​​kodieren (Meissner et al. 1999). Folglich werden das Zellwachstum (abhängig von der Photosynthese) und die Zellteilung (abhängig vom Zellwachstum) somatischer Zellen unterdrückt. Da sie sich nicht teilen können, tragen sie nicht direkt zur Nachkommenschaft bei, sondern zum Überleben und zur Fortpflanzung der Kolonie (Kirk 1998, S. 62–64; Solari, Kessler und Michod 2006; Solari et al. 2006) – ähnlich wie sterile Arbeiterinnen in einem sozialen Insektenvolk. Mit anderen Worten: Die somatischen Zellen zeigen altruistisches Verhalten, und regA (dessen Expression für dieses Verhalten notwendig und hinreichend ist; Kirk et al. 1999) ist ein altruistisches Gen.“

"... regA—a master regulatory gene that encodes a transcriptional repressor (Kirk et al. 1999) thought to suppress several nuclear genes coding for chloroplast proteins (Meissner et al. 1999). Consequently, the cell growth (dependent on photosynthesis) and division (dependent on cell growth) of somatic cells are suppressed. Because they cannot divide, they do not participate directly in the offspring but contribute to the survival and reproduction of the colony (Kirk 1998, p 62–4; Solari, Kessler, and Michod 2006; Solari et al. 2006)—in the same way that sterile workers do in a social insect colony. In other words, the somatic cells express an altruistic behavior , and regA (whose expression is necessary and sufficient for this behavior; Kirk et al. 1999) is an altruistic gene."

Also dieses Gen schaltet offenbar die Bildung von Proteinen ab, die zur Photosynthese in den Grünalgen-Zellen notwendig sind. Diese Zellen verzichten dadurch auf eigenes Fortleben als unsterbliche, einzellige, unabhängige, selbstgenügsame Grünalgen-Zellen, um durch die dadurch gewonnene Spezialisierung einem Gesamtorganismus dienlich sein zu können.

„Welche Zellen regA nicht exprimieren und sich zu Keimzellen differenzieren“ (auch Keimzellen) „wird früh während der Embryonalentwicklung durch eine Reihe asymmetrischer Zellteilungen bestimmt.“

"Which cells do not express regA and differentiate into germ cells" (also Keimzellen) "is determined early during embryonic development through a series of asymmetric cell divisions."

In Abbildung 1 ist ein Foto zu sehen mit mehreren Volvox-Kolonien (= einzelnen Volvox-Organismen). Eine Volvox enthält bis zu 16 Chlamydomonas-ähnliche (unsterbliche) Einzeller als Fortpflanzungszellen in seiner (sterblichen) Hülle. Die Hülle besteht aus bis zu 2000 Einzelzellen. Und die Forscher haben nun geschaut, ob schon der evolutionäre Vorgänger-Organismus, die einzellige Grünalge Chlamydomonas reinhardtii (siehe Abb. 2) (ebenfalls ein Modellorganismus) das genannte Gen besitzt.

Abb. 2: Die einzellige Grünalge Chlamydomonas reinhardtii

Sie stellten fest, daß dieses Gen überraschenderweise auch hier schon vorliegt! Aber die Gen-Sequenzen unterscheiden sich sehr stark zu denen von Volvox. Dennoch stellte sich natürlich die Frage:

„Das Vorhandensein von regA-ähnlichen Sequenzen in C. reinhardtii ist zunächst rätselhaft; warum sollte ein einzelliges Individuum seine eigene Fortpflanzung unterdrücken?“

"The presence of regA-like sequences in C. reinhardtii is puzzling at first; why would a unicellular individual suppress its own reproduction?"

Also warum sollte ein einzelliges Individuum (durch dieses Gen) seine eigene Fortpflanzung unterdrücken? Sie stellten dann fest: In der normalen Entwicklung wird dieses Gen bei Chlamydomonas gar nicht abgelesen. Dann machten sie aber den entscheidenden Versuch, indem sie sie bei Dunkelheit leben ließen. Leben diese einzelligen Grünalgen bei Dunkelheit, so stellten sie nun fest, dann wird dieses Gen auch bei ihnen abgelesen, um die Bildung von Chloroplasten zu verhindern. Chloroplasten sind ja jene Zellorganellen, in denen die Photosynthese stattfindet. Sie sind ja bei Dunkelheit nutzlos und überflüssig.

Um es also allgemeiner auszudrücken: Altruismus heißt bei Volvox, auch dann auf Photosynthese zu verzichten, wenn Licht da ist. Das ist ein ganz erstaunliches Ergebnis. Insbesondere vor dem Hintergrund, daß offenbar schon vorhergehende Forschungen es haben klar werden lassen, daß dieses Gen allein ausreichend ist, um die Zelldifferenzierung bei Volvox in Gang zu setzen. Natürlich muß Volvox dann noch zahlreiche andere Gene ablesen, um die koordinierte Bewegung seines Zellverbandes zu steuern.

Aber dennoch: Es scheint, als wäre dies das erste mal, daß ein so grundlegender pflanzen-physiologischer Vorgang wie die Photosynthese mit einem so grundlegenden, verhaltensbiologischen Konzept wie dem des Altruismus in einen so unmittelbaren und engen Zusammenhang gebracht werden kann.

Erstaunlich, daß die allgemeinere Wissenschafts-Berichterstattung es (wieder einmal?) versäumt hat, auf dieses Forschungsergebnis aufmerksam zu machen. Außerdem findet sich am Ende des Aufsatzes der Hinweis auf eine neue Fachrichtung, die sich "Soziogenetik" nennt (Sociogenomics) (Untertitel: "Sozialverhalten aus molekularer Sicht").

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*) Dieser Beitrag ist schon vor zwei Jahren, am 2.7.2007, auf diesem Blog veröffentlicht worden. Er erhält aber aktuelle Relevanz durch den vorigen Beitrag, weshalb er hier noch einmal im Rahmen von "Research Blogging" veröffentlicht werden soll.

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1. Nedelcu, A. (2006). The Evolutionary Origin of an Altruistic Gene Molecular Biology and Evolution, 23 (8), 1460-1464 DOI: 10.1093/molbev/msl016

"CpG-Strände" - der Ort, wo Evolution vor allem stattfindet im Genom?

Wo im Genom findet Evolution, Artbildung statt? Wo finden wir hierfür die wichtigsten, entscheidenden Signale? Auch die Signale für die genetischen Unterschiede zwischen Individuen und Unterarten (Rassen)? Offenbar kommt die Forschung immer näher an die eigentlichen Signale heran. Viele Jahrzehnte glaubte man, daß Evolution vornehmlich durch Mutationen geschehen würde, die weitgehend gleichmäßig über das ganze Genom verteilt auftreten würden und die vor allem die Molekül-Struktur der in den Organismen tätigen Funktions-Eiweiße verändern würden.

Das Wechselspiel zwischen Zellvermehrung und Zelldifferenzierung

Da der Schreiber dieser Zeilen in seinem dritten Lebensjahrzehnt oft seinem Onkel zugehört hat, dem 1996 verstorbenen Konstanzer Biophysiker und Zellphysiologen Gerold Adam (1933-1996) (Wiki) (siehe Bild), der sich schon früh mit genau diesen Fragen beschäftigte, verfolgt er auch dessen Forschungsgebiet immer mit großem Interesse mit. Gerold hatte schon früh die Diskussionen rund um Motoo Kimura, Susumo Ohno oder etwa Allan C. Wilson rezipiert und war mit seiner Arbeitsgruppe bei seinen zellphysiologischen Untersuchungen der Frage auf der Spur, wie das Wechselspiel von Methylierung und Demethylierung bei der Ausreifung von Körperzell-Typen nicht nur diese Ausreifung von Körperzell-Typen erklären könne, sondern den Ablauf der Evolution im Großen überhaupt. Er verfolgte die Hypothese, daß bei der embryonalen Entwicklung zunächst Gene angeschaltet (demethyliert) werden, die vor allem der Zellvermehrung dienen, und daß später immer mehr diese Gene wieder abgeschaltet werden (methyliert werden) und stattdessen Gene angeschaltet werden, die der Zelldifferenzierung dienen.

Und er ging davon aus, daß bei Krebszellen in ausdifferenzierten Geweben wieder vermehrt Gene zur Zellvermehrung abgelesen werden würden. / Inzwischen (2025) scheint das zu nicht geringen Teilen schon Lehrbuchwissen zu sein (s. Wiki). /

Abb. 1: Gerold Adam

Für ihn war Evolution überhaupt ein solches Schwanken zwischen Zuständen der Zellvermehrung und Zuständen der Zelldifferenzierung. Und nach dem Haeckel-Prinzip, daß Ontogenese die Phylogenese rekapituliert, können wir vergleichend sagen, daß wir auch in unserem persönlichen Leben uns immer wieder entscheiden können: Wollen wir vor allem jene biologischen Reaktionen in unserem Körper zulassen, die der Vermehrung und Weiterexistenz unserer Gene dienen? Oder wollen wir an der Auslösung jener biologischen Reaktionen "arbeiten", uns um sie bemühen, die der Ausdifferenzierung, Sublimierung unseres individuellen, einzigartigen Erlebens dienen? Beides findet, wie wohl jeder schon an sich erfahren hat, nicht unabhängig voneinander statt, sondern in einem differenzierten Wechselspiel miteinander.

/ Wie individuelle Lernerfahrungen in Korrelation stehen zu Genmethylierung ist in Teilen auch schon verstanden (s. Wiki). /

Und Gerold ging davon aus, daß das Schwanken um diese beiden Lebenszustände das ist, was Evolution im tiefsten Inneren ausmacht, das Wechselspiel zwischen mehr "Keimbahn-gesteuertem" Verhalten und mehr "Soma-gesteuertem", also letztlich Großhirn-gesteuertem Verhalten. (Er erinnerte dabei auch an die Theorie zur "Germinal-Selektion" des späten August Weismann, in der ein ähnliches evolutionäres Schwanken zwischen zwei Zuständen postuliert wurde.)

Evolution der Genablese-Steuerung, nicht der Gene selbst

Evolution also, so erkennen wir heute von Tag zu Tag besser, findet nicht vor allem in den Genen selbst statt, die zumeist sehr konservativ im Genom gespeichert vorliegen, oft von den frühen Wirbeltieren an oder noch früher. Man vergleiche etwa beispielhaft nur das auch komplexes Sozialverhalten mitbestimmende Vasopressin-Rezeptor-Gen über die gesamte Wirbeltier-Reihe hinweg. Evolution findet spätestens bei den Wirbeltieren statt vor allem in jenen Bereichen, die den Abruf dieser Gene steuern, ihren Methylierungs- bzw. Demethylierungszustand, und zwar sowohl im zeitlichen Verlauf der Individualentwicklung eines Organismus wie dabei jeweils in der Menge des durch diese Ablesung produzierten Eiweißmaterials.*)

Aber wie dieser Abruf der Gene gesteuert wird, und zwar zugleich zwischen den Arten und Individuen genetisch unterschiedlich vererbt (!), das ist noch bis heute nicht wirklich von der Genetik verstanden. Dies ist ein Forschungsgebiet, das wahnsinnig spannend ist, weil es zugleich so grundlegend ist. Der Abrufzustand der Gene wird also vor allem durch Methylierung und Demethylierung gesteuert. Wenn durch den Ableseapparat des Genoms an eine Cytosin-Guanosin-(CG-)Basensequenz im Genom eine Methylgruppe drangehängt wird, dann wird das zu dieser CG-Basensequenz zugehörige Gen nicht abgelesen, wird die Methylgruppe entfernt (demethyliert), dann wird das Gen abgelesen. Im Genom hat man nun sogenannte CpG-Inseln ("CpG-Islands") entdeckt, wo es eine größere Häufigkeit von Cytosin-Guanin-Basensequenzen gibt, und die vor allem den Abrufzustand der in ihrer Nähe liegenden Gene steuern sollen.

Die Arbeitsgruppe des Genetikers Svaante Pääbo in Leipzig war zum Beispiel vor einigen Jahren eine der ersten, die a) über weite Genomstrecken hinweg und b) in verschiedenen Zelltypen c) artvergleichend Methylierungsmuster erforschte und dabei herausbekam, daß sich das Methylierungsmuster von Mensch und Schimpanse im Zelltyp "Hoden" mehr unterscheidet als im Zelltyp "Gehirn", also mehr unterschiedliche Gene im Hoden als im Gehirn abgelesen werden. Dies war ein sehr "counter-intuitives", unerwartetes Ergebnis. Möglicherweise, so könnte man nun vermuten, waren aber auch diese Studien noch zu ungenau, da sie vor allem die Methylierungsmuster in den sogenannten "CpG-Inseln" erforschten, nicht in ihrer näheren und weiteren Entfernung.

Andrew Feinberg in Baltimore, Maryland/USA

Nun kommt aber vor allem eine Forschungsgruppe um Andrew Feinberg in Baltimore, Maryland/USA daher (siehe Bild) und entdeckt, daß die Methylierungsmuster auf den sogenannten CpG-Inseln im Genom von Wirbeltieren noch nicht die wichtigsten sind, sondern daß jene in um diese CpG-Inseln herum gestreuten Bereiche, die nun von dieser Gruppe neu "CpG-Strände" ("CpG-Shores") genannt werden, besonders Art- und Zelltyp-Unterschiede erklären können, auch die besonderen Eigenschaften von Krebszellen besser verständlich machen können.

Abb. 2: Andrew Feinberg

Zunächst ein offenbar gut informierter journalistischer Bericht (Sciencecentric.com):

Feinberg explains that the discovery is more than academic since it may shift the current focus away from the islands to thousands of new sites scattered throughout the genome, each with the potential to serve as novel targets for studying the development of tissues, organs and animals, and for treating diseases such as cancer already known to involve methylation chemistry. (...)

The researchers performed their comprehensive survey in human brain, liver and spleen tissues obtained from five autopsies, identifying 16,379 methylated regions using a new method that searches all DNA, not just CpG islands.

To their surprise, the researchers discovered that about 76 percent of the genome's methylated sites occur a short distance away from the islands, between 200 and 2,000 kilobases away. In contrast, only 6 percent of methylated sites were situated inside CpG islands. Because of the newly discovered sites' proximity to the islands, the researchers named them CpG shores.

'This finding is so unexpected because CpG islands are the areas where scientists have really concentrated their research,' Feinberg says. (...) Feinberg's group found that cancer cells had a roughly equal number of more-methylated and less-methylated sites than the normal cells.

Ähnlich noch einmal in einem anderen Bericht (Biotechnews.com.au):

They found to their surprise that about 76 per cent of methylation sites occur a short distance away from CpG islands, with only six per cent found within the islands themselves.

Soeben ist ja auch eine aufsehenerregende Studie erschienen, die die Methylierungsmuster zwischen eineiigen und zweieigen Zwillingen vergleicht. In dem nächsten Zitat wird aber auch zu dieser Studie aus der Sicht der Erforschung von CpG-Stränden gleich wieder Einschränkendes gesagt. Auf Sciencenews.org erfahren wir dazu nämlich unter anderem:

“This is a discovery that is totally unexpected,” says Ohlsson. Feinberg and his colleagues have found “a signature of the genome that we weren’t aware of before.” (...)

About 51 percent of the shores methylated in mouse tissues were also methylated in human tissues, indicating that DNA methylation of CpG island shores is an ancient, and important, method of controlling genes, Feinberg says. (...)

Unpublished research conducted by Dag Undlien of the University of Oslo, while on sabbatical in Feinberg’s lab, indicates that monozygotic twins share more shore methylation patterns than dizygotic twins do, and are even more similar than Petronis’ research suggests, Feinberg says.

Feinberg thinks evidence from his lab, though preliminary, indicates that DNA sequence does help determine epigenetic patterns. He calls Petronis’ report, “a terribly interesting paper,” but adds, “I think there may be a stronger genetic contribution than is suggested by his data.”

Weitere Berichte: Genomeweb , Sciencecentric. Man darf hochgradig gespannt sein, was sich auf diesem Gebiet in der nächsten Zeit noch tun wird, zumal gegenwärtig nach Axel Meyer (Konstanz) auch sechs Buntbarsch-Genome vollständig sequenziert werden und man durch den Vergleich zwischen diesen den Mechanismen ihrer explosiven und zugleich konvergenten Artbildung in den letzten 100.000 Jahren in Ostafrika besser auf die Spur wird kommen können.

Ergänzung 18.9.2020: Gerade ist ein Aufsatz erschienen mit dem Titel "Ist CpG-Dichte der Link zwischen epigenetischem Altern und Lebensdauer?", in der Zeitschrift "Trends in Genetics".

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*) Man muß also immer aufpassen, wenn so schlankweg und undifferenziert von "Genen" gesprochen wird - auch hier auf dem Blog in unzähligen Beiträgen. Denn allzu oft unterscheiden sich die eigentlichen Protein-kodierenden "Gene" zwischen einzelnen Menschen und Arten nur wenig. Vor allem unterscheiden sich die davor geschalteten Sequenzen, die ihre Ablesung steuern. Sie sind es zumeist, die entdeckt werden, wenn man wieder einmal ein "Gen für ..." irgend etwas entdeckt. Das sollte vielleicht künftig auch in der Wortwahl genauer unterschieden werden, um auch ein richtiges "Gefühl" dafür zu bekommen - und zu vermitteln -, wie Genome eigentlich funktionieren.

Noch genauer: Das "Gen", das über die Produktion von Vasopressin-Rezeptoren (größeren) Altruismus, (größere) eheliche Treue, (größere) tänzerische Begabung und noch einiges mehr hervorrufen kann, ist nur eine kleine Sequenz im Steuerungsbereich dieses Vasopressin-Rezeptor-Gens, das ansonsten in sehr ähnlichen Versionen alle Wirbeltiere haben. Und das "Gen", das an der gleichen Stelle im Steuerungsbereich bei anderen Menschen eher Verhalten Richtung Autismus und Egoismus hervorruft, ist ebenfalls nur eine leicht andere Sequenz im Steuerungsbereich dieses Vasopressin-Rezeptor-Gens.

Da sollten wohl erst einmal die Genetiker zunächst eine differenziertere Terminologie vorschlagen. Vielleicht ist es richtig, künftig Ablese-Gensequenzen vor allem "Gene" zu nennen, weil wir von diesen ja vor allem lernen, daß sie uns genetisch unterschiedlich machen, und daß wir für jene konservativen, Protein-kodierenden, bisherigen "Gene" einen neuen Begriff wählen sollten. Oder man unterscheidet zunächst vorläufig Ablese-Gensequenzen von Protein-kodierenden Genen. (Ähnlich dazu auch Axel Meyer am 4.9.08 in seiner Kolumne im Handelsblatt ---> pdf.. und in anderen Beiträgen.)

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Literatur:

1. Rafael A Irizarry, Christine Ladd-Acosta, Bo Wen, Zhijin Wu, Carolina Montano, Patrick Onyango, Hengmi Cui, Kevin Gabo, Michael Rongione, Maree Webster, Hong Ji, James B Potash, Sarven Sabunciyan, Andrew P Feinberg (2009). The human colon cancer methylome shows similar hypo- and hypermethylation at conserved tissue-specific CpG island shores Nature Genetics, 41 (2), 178-186 DOI: 10.1038/ng.298
2. Is CpG Density the Link between Epigenetic Aging and Lifespan? Bertucci, E. M., & Parrott, B. B. (2020). In: Trends in Genetics. Volume 36, Issue 10, October 2020, Pages 725-727, doi:10.1016/j.tig.2020.06.003, https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0168952520301323, https://www.researchgate.net/publication/342651494_Is_CpG_Density_the_Link_between_Epigenetic_Aging_and_Lifespan. 
   

Gruppenselektion und "ethnisch homogene Zwischenhändler-Gruppen"

Das Dezember-Heft der vierteljährlich erscheinenden Zeitschrift "Journal of Bioeconomics" ist dem Thema "Gruppenselektion", bzw. Mehr-Ebenen-Selektion (Multi-Level-Selektion) gewidmet. (1) Es entstand auf Anregung des derzeit bekanntesten Vertreters der Gruppenselektions-Theorie, nämlich David Sloan Wilson's. Im Mittelpunkt des Heftes steht der Aufsatz der amerikanisch-chinesischen Wirtschaftswissenschaftlerin Janet Tai Landa (2) über "ethnisch homogene Zwischenhändler-Gruppen als evolutionär angepaßte Einheiten". ("ethnically homogenous middleman group" = EHMG). Mit diesem Thema beschäftigt sich Landa seit den frühen 1980er Jahren und sie hat dazu auch schon im Jahr 2004 am Max-Planck-Institut für Ökonomik in Jena referiert.

In Kürze besagt ihre These, daß in einer kulturellen und wirtschaftlichen Umgebung, die von Unsicherheit geprägt ist, es vorteilhaft ist für Zwischenhändler, sich auf zuverlässigere ethnisch ähnliche Handelspartner zu verlassen und sich mit ihnen zusammenzuschließen, also mit solchen, mit denen man möglichst ähnliche ethische und religiöse Grundhaltungen teilt. Durch die ethnische Homogenität, Ähnlichkeit ist gewährleistet, so Landa, daß "tit-for-tat"-Beziehungen nicht so leicht durch Täuscher und Trittbrett-Fahrer unterwandert werden können.

Diese These ist von vornherein so einleuchtend, daß man sich fragt, warum sie offenbar nicht schon lange in den Wirtschaftswissenschaften diskutiert worden ist. Als Anschauungsbeispiele benutzt Landa anhand eigener Forschungen und wirtschaftswissenschaftlicher und wirtschaftshistorischer Literatur:

1. die chinesischen Zwischenhändler in West-Malaysia (2, S. 269), die durch konfuzianische Grundhaltungen zusammengehalten werden,
2. chinesische Zwischenhändler in der heutigen Volksrepublik China (2, S. 270)
3. indische Zwischenhändler, die ethnisch-religiös durch die Religion des Jainismus zusammengehalten werden (der einen asketischen Lebensstil fördert ähnlich der protestantischen Ethik) (2, S. 271)
4. indische Zwischenhändler in Zentralafrika (2, S. 272)
5. indische Händler in Südafrika (2, S. 272)
6. libanesische Händler in Westafrika (2, S. 272)
7. jüdische Händler im mittelalterlichen Europa (2, S. 273)
8. mittelalterliche Juden in Tunesien (2, S. 273)
9. heutige Juden in Antwerpen, Amsterdam und New York (2, S. 274)

Zu letzteren wird die interessante Tatsache angeführt, daß seit vielen Jahrzehnten im Diamant-Handel der drei genannten Städte "Jiddisch" die Umgangssprache ist, und daß es eine Arbeitsteilung gibt zwischen weniger orthodoxen Juden, die den Exporthandel dominieren und streng-orthodoxen, hassidischen Juden, die den Importhandel und den einheimischen Handel dominieren.

Kritische Einwürfe

Im Diskussionteil erörtern Richard A. Epstein, Alexander J. Field, Peter A. Corning, Christopher Boehm, Richard Sosis, Paul Swartwout und Frank Salter die Thesen von Landa, sowohl verhalten kritisch wie verhalten positiv. Mehrere Kommentatoren (etwa Sosis, Swartwout, Salter) kritisieren, daß Landa bisher nicht darauf eingegangen ist, daß in einer evolutionären Theorie Reproduktions-, also Fortpflanzungsentscheidungen und Einflüsse auf diese im Mittelpunkt stehen müssen. Stattdessen brachte Landa ein Zitat, in dem es hieß:

"Nothing in the economic world correspond to the exact process of biological inheritance ..." (2, S. 268)

Dieser Satz erscheint allerdings wirklich ein bischen zu arg einfach gestrickt. Als ob sich Wirtschaftswissenschaftler nicht sehr zentral und basal - oft als Einführung von wirtschaftswissenschaftlichen Vorlesungen - zunächst einmal mit der Demographie der von ihnen untersuchten Volkswirtschaften beschäftigen müßten und würden. Ohne Menschen, Arbeitskräfte, keine Wirtschaft, keine soziale Absicherung. Der Zusammenhang ist ja in den letzten Jahrzehnten immer unübersehbarer geworden. Und Arbeitskräfte, Menschen haben unterschiedliche biologische Merkmale und kulturelle Merkmale, oft solche, die über Prägung schon in früher Kindheit erworben werden (muttersprachliche, sozialpsychologische Prägungen und anderes).

Und dementsprechend geht auch Frank Salter vom Max-Planck-Institut für Verhaltenswissenschaften folgerichtig einen Schritt weiter und macht darauf aufmerksam, daß auch Erbmerkmale wie Intelligenz oder Gewissenhaftigkeit "Humankapital" darstellen, also Humankapital, das unmittelbar im Rahmen evolutionären Denkens in Rechnung gestellt werden kann. Denn menschliche Gesellschaften sind von diesem Humankapital, das durch simple biologische Vererbung und frühkindliche Prägung weitergegeben wird, beeinflußt.

Literatur:

1. Janet Tai Landa, David Sloan Wilson (2008). Group selection: Theory and evidence. An Introduction to the Special Issue Journal of Bioeconomics, 10 (3), 199-202 DOI: 10.1007/s10818-008-9049-2

2. Janet T. Landa (2008). The bioeconomics of homogeneous middleman groups as adaptive units: Theory and empirical evidence viewed from a group selection framework Journal of Bioeconomics, 10 (3), 259-278 DOI: 10.1007/s10818-008-9043-8

3. Frank Salter (2008). Genes and homogeneous trading groups: A comment on Janet Landa’s target paper Journal of Bioeconomics, 10 (3), 303-306 DOI: 10.1007/s10818-008-9047-4

Der "Tanz" der sozialen Beziehungen, der Monogamie, des Altruismus

Ist Evolution vor allem ein Weg zur Überwindung des Autismus gewesen? Und warum gibt es ihn dennoch in verschiedenen Abstufungen?

1. Ein Gehirnboten-Gen mit vielfältigen Aspekten: AVPR1a

Sind die sozialen Beziehungen im Tierreich und beim Menschen in erster Linie ein "Tanz"? Ein wichtiges Hormon, das im Gehirn von Tier und Mensch emotionale und soziale Reaktionen und Verhaltensweisen beeinflußt, ist das Vasopressin. In bestimmten Gehirnbereichen (Amygdala, Mandelkern, Hippocampus und anderen) wird von den Zellen ein Vasopressin-Rezeptor-Gen (genannt "AVPR1a") abgelesen (Wiki). Verschiedene Ablesemutationen dieses Gens steuern, wie es scheint, die Häufigkeit der Produktion von Vasopressin-Rezeptoren in diesen Zellen und damit die Stärke der Wirkung von Vasopressin auf bestimmte Gehirnbereiche mit entsprechenden Wirkungen in Richtung von Verhalten und emotionalen Reaktionen.

Abb. 1: Klassisches Ballet, fotografiert von Stano Novak 2006 (Wiki)

Diese Ablesemutationen, Steuerungs-Mutationen liegen in den Genbereichen vor oder hinter dem eigentlichen Vasopressin-Rezeptor-Gen. Entsprechend können diese vor- und hintergeschalteten Genbereiche auch je nach genetischer Variante einmal länger und einmal kürzer sein (müssen sie aber nicht). Und unterschiedliche Mutationen und Abschnitte dieser vor- oder hintergeschalteten Ablesemutationen - oft die längeren Varianten - korrelieren in auffälliger Weise mit so auf den ersten Blick ganz unterschiedlichen Erscheinungen des sozialen Lebens wie: Altruismus, tänzerische Begabung, spirituelle Begabung, Monogamie, Gefühle romantischer Liebe und mütterlicher Liebe, sowie frühe(re) erste geschlechtliche Erfahrungen (Pritchard 2007, frei zugänglich).

Während andere Varianten - oft die kürzeren - mit etwas weniger Altruismus, weniger tänzerischer und spiritueller Begabung, mit Polygamie, späteren ersten geschlechtlichen Erfahrungen, sowie auch mit Autismus und aggressivem Verhalten korrelieren. (Auch mit Alkohol-Abhängigkeit - zumindest bei Mäusen.)

Untersucht sind diese Zusammenhänge bisher an verschiedenen amerikanischen Wühlmaus-Arten, an Zebrafinken, Feldsperlingen, an israelischen Tänzern, an israelischen Studenten, sowie an schwedischen gleichgeschlechtlichen Zwillingspaaren und ihren Ehepartnern.

2. Amerikanische Wühlmaus-Arten, Partnerbindung und - AVPR1a

Eine lange Version dieses Gens macht männliche amerikanische Prärie-Wühlmäuse (Wiki) (Microtus ochrogaster, aus der Gattung der Feldmäuse (Wiki), bzw. der Untergattung der Wühlmäuse [Wiki]) monogam, eifrig im Sorgen um den eigenen, genetischen Nachwuchs und "vertrauensvoll" auch in sozialen Begegnungen mit unbekannten Individuen. Eine kurze Version dieses Gens, die die nah verwandten amerikanischen Berg-Wühlmäuse besitzen, macht deren Männchen polygam. Bei den Weibchen hat man offenbar noch keine Auswirkungen der unterschiedlichen Versionen dieses Gens festgestellt. Die meisten Wühlmaus-Arten leben aber polygam und haben dennoch lange Versionen dieses Gens. Also hier weiß man noch nicht alles, was man zu diesem Thema wissen müßte, um die Zusammenhänge vollständig verstehen zu können. Wüsten- und Feldmäuse weisen eine große Arten-Vielfalt auf, zugleich auch eine große genetische Vielfalt, in der die Evolution offenbar weltweit viele "Experimente" durchgeführt hat, auch was soziales Verhalten betrifft (s.a. wissenschaft.de).

3. Der Tanz der Geschlechter in der Evolution und - AVPR1a

In einer israelischen, humangenetischen Studie aus dem Jahr 2005 (1) (frei zugänglich), in der die Korrelation einer Version dieses Vasopressin-Rezeptor-Gens mit tänzerischer Begabung im Mittelpunkt steht, werden die Forschungsergebnisse abschließend in folgenden größeren Kontext eingeordnet (für jeweilige Literaturangaben im Text siehe bitte das Original):

Bei allen Wirbeltieren spielt Vasopressin eine Schlüsselrolle im Balzverhalten, das häufig Gesangs- und Tanzelemente beinhaltet. Beispielsweise singen männliche Zebrafinken (Taeniopygia guttata) Weibchen gezielt an, als integraler Bestandteil eines Balzverhaltens, das auch Tanzelemente beinhaltet. Die Choreographie des Tanzes vermittelt oder verstärkt vermutlich einen Teil der Botschaft, die der erlernte Gesang des Individuums vermittelt, obwohl die genaue Bedeutung und Funktion des Tanzes nicht bekannt sind. Darüber hinaus spielt Arginin-Vasopressin eine Schlüsselrolle im Balzverhalten von Zebrafinken sowie anderen Vogelarten wie dem territorialen Feldsperling (Spizella pusilla), ebenso wie im Sozialverhalten von Säugetieren und anderen Wirbeltieren. Auch beim Menschen gibt es Hinweise darauf, dass Vasopressin bei mütterlicher und romantischer Liebe wichtig ist. Bildgebende Untersuchungen haben gezeigt, dass Hirnareale, die reich an Vasopressinrezeptoren sind, aktiviert werden, wenn Probanden Bilder gezeigt werden, die Gefühle der Zuneigung hervorrufen sollen. Die oben diskutierte Beobachtung, dass AVPR1a mit einem Temperamentsmerkmal, der Belohnungsabhängigkeit, assoziiert ist, bestärkt auch die vermutete Rolle dieses Gens in der menschlichen sozialen Kommunikation. Studien am Menschen sowie an vielen anderen Tierarten legen daher die begründete Annahme nahe, dass Variationen in der AVPR1a-Mikrosatellitenstruktur manche Individuen auch zu herausragenden Tanzleistungen prädisponieren könnten. (...) In diesem Zusammenhang ist es leichter zu erkennen, wie die AVPR1a-Rezeptor-Mikrosatelliten-Polymorphismen zum menschlichen Tanz beitragen. Menschlicher Tanz kann teilweise als eine Form der Balz und sozialen Kommunikation verstanden werden, die eine überraschend konservierte Evolutionsgeschichte aufweist, die durch offenbar gemeinsame neurochemische und genetische Mechanismen gekennzeichnet ist, wobei Balz- und Affiliationsverhalten bei allen Wirbeltieren beobachtet wurden.

Across the vertebrates, vasopressin plays a key role in courtship behavior that frequently involves elements of song and dance. For example, male zebra finches (Taeniopygia guttata) sing directed song to females as an integral part of a courtship display that also includes elements of dance. The choreography of the dance presumably conveys or enhances some part of the message that is carried by the individual's learned song, although the exact importance and function of the dance are not known. Furthermore, arginine vasopressin plays a key role courtship behavior in zebra finches as well as in other bird species such as the territorial field sparrow (Spizella pusilla), as it does in social behaviors in mammals and other vertebrates. There is also evidence in humans that vasopressin is important in maternal and romantic love. Imaging studies have shown that brain areas rich in vasopressin receptors are activated when subjects are shown pictures designed to evoke feelings of attachment. The observation discussed above that AVPR1a is associated with a temperament trait, Reward Dependence, also strengthens the conjectured role of this gene in human social communication. Thus, studies in humans as well as in many other animal species suggest to us the reasonable notion that variations in AVPR1a microsatellite structure might also predispose some individuals to excel in dancing. (...) In this context, it is easier to see how the AVPR1a receptor microsatellite polymorphisms contribute to human dance. Human dancing can be understood in part as a form of courtship and social communication that shares a surprisingly conserved evolutionary history, characterized by apparently common neurochemical and genetic mechanisms, with mating displays and affiliative behavior observed across the vertebrates.

Was hier zunächst überrascht, ist die These, daß dieses Vasopressin-Rezeptor-Gen über den ganzen Arten-Stammbaum der Vertebraten in ähnlicher Weise für soziale Kommunikation, für Balzverhalten, Bindungsverhalten (Monogamie/Polygamie) und für Tanz verantwortlich sein soll. Das erinnert unglaublich stark an die Monogamie-These von Robin Dunbar, wonach über weite Stammbaum-Teile monogame Verhaltensweise mit Gehirngröße korreliert. Was wiederum gut zu der social brain-Hypothese paßt, die zunächst nur für Primaten formuliert worden war.

Bewegen wir uns hier in Kernbereichen dessen, was für die Evolution "des Humanum", des Sozialen im Menschen verantwortlich war? Und müssen wir uns hierbei auf viele Überraschungen gefaßt machen, vielleicht sogar - unangenehmen? Denn wo jemand eine individuelle genetische Begabung "für" etwas hat, dort fehlt einem anderen diese genetische Begabung. Natürlich hat die Evolution immer schon mit einer großen Variationsbreite gearbeitet. Wobei noch zu erklären wäre, wie deren Evolutionsstabilität zustande kam. Aber: Liegt diese Variationsbreite auch bei Menschen vor? Und was würde das heißen?

Wenn der Leser nämlich genau gelesen hat, kodiert das gleiche Gen, daß monogames Verhalten und tänzerische Begabung kodiert auch - altruistisches Verhalten. Wir lassen uns - vielleicht - gerne noch unterstellen, daß wir keine besonders ausgeprägten angeborenenen Neigungen zu Monogamie haben. Aber auch nicht zu - Altruismus ganz allgemein?

4. Der Altruismus in der Soziobiologie seit 1964

In der Soziobiologie ist seit ihren Gründungsjahren 1964, bzw. 1975/76 über Altruismus eigentlich immer nur in ganz allgemeinem Sinne gesprochen worden. Es wurde eine genetisch bedingte Anlage, Neigung für Altruismus vorausgesetzt, beim Menschen oft nur "halbbewußt" vorliegend, und es wurden die Bedingungen, "Strategien" erforscht, unter denen sich diese Anlage in der Evolution für jede Tierart wieder etwas anders und ebenso beim Menschen halten kann über die Generationen hinweg. Aufgrund welcher evolutiver Kausalzusammenhänge diese angeborene Neigung nicht ausstirbt im egoistischen, ellenbogenhaften "Daseinskampf" nach Charles Darwin. Daß es angeborene Altruismus-Unterschiede tatsächlich gäbe - wer hätte das jemals so frank und frei gewagt zu behaupten?

Die Erklärung für das Nicht-Aussterben geschah generell fast immer nach dem gleichen Prinzip, das William D. Hamilton, der Begründer der Soziobiologie, als einsamer Student 1964 in Londoner Bahnhofs-Wartesäälen formulierte, nämlich nach dem des Verwandten-Altruismus. Neuerdings kommen immer mehr auch Konzepte kultureller und genetischer "Gruppenselektion" hinzu - insofern es sich um altruistisches Verhalten in größeren Gruppen, jenseits der engeren, familiären, genetischen Verwandtschaft handelt.

Nachdem lange Zeit im Vordergrund der Forschung der Gegenseitigkeits-Altruismus (nach Robert Trivers, 1972) gestanden hatte, fragen Forscher in den letzten Jahren immer häufiger, warum er so "selten" im Tierreich auftritt (etwa Peter Hammerstein 2004 oder Marc Hauser im gleichen Jahr). Der Gegenseitigkeits-Altruismus ("tit for tat") scheint nach dem gegenwärtigen soziobiologischen, spieltheoretischen Denken besonders gut - nur - beim Menschen zu funktionieren, der genau zählen kann und der sich bewußter an vergangene Ereignisse erinnert und zukünftige vorausplant, als das selbst die intelligentesten Tiere auf unserer Erde tun. Der Gegenseitigkeits-Altruismus, also der kategorische Imperativ von Immanuel Kant, ist im engeren Sinne wahrscheinlich eine evolutiv erst sehr spät erworbene Eigenschaft, von der ja schon seit langem bekannt ist, daß sie durch viele Absicherungen gegen egoistische "Täuscher" und "Trittbrettfahrer", "blinde Passagiere" und so weiter abgesichert werden muß.

Es müssen hier im allgemeinen typisch "überwachungsstaatliche", "polizeitstaatliche" Mechanismen und bürgerschaftliches Engagement vorausgesetzt werden, damit er als eine "evolutionsstabile" Erscheinung verstanden werden kann. Die hier auftretenden Probleme hängen zusammen mit dem "Allmende-Problem", mit "cheater detection" (Erkennen von egoistischen Täuschern), mit "altruistic punishment" (altruistisches Bestrafen von Täuschern), mit dem Erhöhen von altruistischem Einsatz in ansonsten egoistischen, hedonistischen Gesellschaften durch das Vorspiegeln oder das tatsächliche Vorhandensein von äußeren Bedrohungen in gruppenselektionistischen Prozessen - und vielen anderen, tendenziell weniger gesellschaftlich freiheitlichen, liberalen Prinzipien mehr.

5. Verhaltensgene beim Menschen allgemein

In den letzten Jahren geschieht aber nun etwas sehr, sehr Aufregendes und Grundlegendes in der Wissenschaft, worüber auch hier auf dem Blog noch nie so richtig konkret gesprochen worden ist. - Schon vor zehn Jahren wurde aufgezeigt, daß sich Menschen in einem solchen sozialen Verhaltensmerkmal wie ADHS genetisch auf individueller und auf Gruppenebene unterscheiden. Es gibt einen Zusammenhang zwischen der Häufigkeit von ADHS-Gen-Trägern in einer Gesellschaft und der derzeitigen, bzw. geschichtlich "nomadischen" Lebensweise dieser Gesellschaft. So geschichtlich konservative, wenig "herumgekommene" Ethnien wie die Chinesen oder die südafrikanischen Buschleute haben keine Träger von ADHS-Genen in ihren Gesellschaften, während so geschichtlich weit gewanderte und "kriegerische" Völker wie etwa viele südamerikanische Indianerstämme höhere zweistellige Prozentzahlen von Trägern dieses Gens unter sich zählen. Das wurde schon an diversen Stellen hier auf dem Blog erwähnt. -

Was aber noch nie erwähnt wurde, ist, daß die Forschung in den letzten zehn Jahren auch auf anderen Gebieten erheblich weitergegangen ist. Es kann immer konkreter aufgezeigt werden, daß Menschen sich nicht nur kulturell auf Gruppenebene in sehr konkreten altruistischen, "prosozialen" Verhaltensneigungen unterscheiden (Stud. gen.), sondern nun auch genetisch und individuell. Zwar wußte man um unterschiedliche, angeborene Altruismus-Neigungen schon aus der Zwillingsforschung. Auch wußte man, daß viele sozio- und psycho-pathologische Erscheinungen wie Autismus oder Neigung zu Gewalt genetische Komponenten haben. Aber die neuen Erkenntnisse, die oben schon angedeutet wurden und über die im folgenden zu berichten ist, sind doch noch einmal um manches frappierender, weil sie so gut wie jeden Menschen der Gesellschaft betreffen, so daß selbst "hartgesottene" "Naturalisten" - wie der Schreiber dieser Zeilen - an der einen oder anderen Stelle fast "geschockt" innehalten: Was denn, ist das wirklich so konkret, so deutlich? "Diskriminiert" die Natur, "unterscheiden" die Gene selbst so deutlich? "Bevorteilen" sie, "benachteiligen" sie so deutlich? Jeden von uns? In ganz grundlegenden sozialen Zusammenhängen wie Ehe und Liebe - oder anderen?

Das läßt einen über vieles ganz neu nachdenken und innehalten.

6. Autismus und - AVPR1a

Um sich an diese neuen Fragen anzunähern, könnte es sich als sinnvoll erweisen, sich mit der weitgehend angeborenen Verhaltensauffälligkeit des Autismus, des Asperger-Syndroms (AS) zu beschäftigen. Diese Verhaltensauffälligkeit könnte so in etwa aufzeigen, was den Gegenpol ausmacht zu den eigentlicheren menschlichen Eigenschaften, die den Menschen zum Menschen machen, nämlich auf den Gebieten von Empathie und nonverbaler Kommunikation. (Man beachte: Auch etwa der Tanz und jede Art von Balzverhalten ist ja eine nonverbale Kommunikation.) Auf Wikipedia lesen wir über Autismus unter anderem (Wiki):

Menschen mit AS können schlecht Augenkontakt mit anderen Menschen aufnehmen oder halten. Sie vermeiden Körperkontakt, wie etwa Händeschütteln. Sie sind unsicher, wenn es darum geht, Gespräche mit anderen zu führen, besonders wenn es sich um eher belanglosen Smalltalk handelt. Soziale Regeln, die andere intuitiv beherrschen, verstehen Menschen mit AS nicht intuitiv, sondern müssen sie sich erst mühsam aneignen. (...) Im Unterricht sind sie in der Regel wesentlich besser im schriftlichen als im mündlichen Bereich. In der Ausbildung und im Beruf macht ihnen der fachliche Bereich meist keine Schwierigkeiten, nur der Smalltalk mit Kollegen oder der Kontakt mit Kunden. Auch das Telefonieren kann Probleme bereiten. Im Studium können mündliche Prüfungen oder Vorträge große Hürden darstellen. (...) Die meisten Menschen mit AS können durch hohe Schauspielkunst nach außen hin eine Fassade aufrecht erhalten, so daß ihre Probleme auf den ersten Blick nicht gleich sichtbar sind, jedoch bei persönlichem Kontakt durchscheinen, etwa in einem Vorstellungsgespräch. Menschen mit AS gelten nach außen hin zwar als extrem schüchtern, jedoch ist das nicht das eigentliche Problem. Schüchterne Menschen verstehen die sozialen Regeln, trauen sich aber nicht, sie anzuwenden. Menschen mit AS würden sich trauen sie anzuwenden, verstehen sie aber nicht und können sie deshalb nicht anwenden. Die Fähigkeit zur kognitiven Empathie (Einfühlungsvermögen) ist gar nicht oder nur schwach ausgeprägt, jedoch die affektive Empathie (Mitgefühl) gegenüber anderen ist durchaus genauso oder sogar stärker ausgeprägt als bei nicht-autistischen Menschen (Rogers et al. 2006). Menschen mit AS können sich schlecht in andere Menschen hineinversetzen und deren Stimmungen oder Gefühle an äußeren Anzeichen ablesen. Überhaupt können sie nur schwer zwischen den Zeilen lesen und nicht-wörtliche Bedeutungen von Ausdrücken oder Redewendungen verstehen. Sie ecken an, weil sie die für andere Menschen offensichtlichen nonverbalen Signale nicht verstehen. Da es ihnen meist schwer fällt, Gefühle zu benennen und auszudrücken, passiert es oft, dass ihre Mitmenschen dies als mangelndes persönliches Interesse missdeuten. Auch können sie in gefährliche Situationen geraten, da sie äußere Anzeichen, die auf eine bevorstehende Gefahr - etwa durch Gewalttäter - hinweisen, oft nicht richtig deuten können.

Also kurz gesagt: Im alltäglichen "Tanz" der nonverbalen Kommunikation und Empathie von Menschen untereinander haben sie Mühe, ihr Tanzbein mitzuschwingen. Sie sind vielleicht nicht nur nicht religiös "musikalisch", sondern auch sozial nicht "musikalisch", auch sozial nicht "tänzerisch" begabt. Frauen sind ja durchschnittlich sowieso angeborenermaßen besser in Empathie und auch in verbaler und nonverbaler Kommunikation.

Autismus ist eine Krankheit, die eher typisch ist für Männer als für Frauen und viele "autistische" Merkmale erinnern auch an ganz normale Probleme in Paarbeziehungen zwischen Männern und Frauen, in denen Männer oft nicht fähig oder willens sind, zum Beispiel über Gefühle zu sprechen oder auf gezeigte Gefühle zu reagieren. Dieses eine Vasopressin-Rezeptor-Gen wirft eine solche Fülle von Implikationen auf, daß sie in diesem einen Beitrag bei weitem nicht erschöpfend behandelt werden können. Auch liegen auf fast allen Gebieten längst noch keine eindeutigen Forschungsergebnisse vor, sondern immer nur Andeutungen.

7. Altruismus und - AVPR1a

Doch nehmen wir uns jetzt eine weitere, konkrete Studie vor (2, pdf. frei zugänglich). Das "Diktator-Spiel" ist ein witziges, verrücktes Spiel nach der Art von Spielen, die von Spieltheoretikern wie etwa auf Zoon politikon oft und gern behandelt werden. In einer israelischen Studie, die in diesem Frühjahr veröffentlicht wurde, wurde Versuchsteilnehmern zum Beginn folgendes mitgeteilt:

"Lieber Teilnehmer,

in dieser Aufgabe werden Sie aufgefordert, eine Entscheidung zu treffen, bei der Sie etwas Geld verdienen können. Die Aufgabe wird in Paaren stattfinden, in denen einer der Teilnehmer Spieler A und der andere der Teilnehmer Spieler B sein wird. Die Auswahl, wer Spieler A und wer Spieler B sein wird, wird vom Computer zufällig getroffen. Sie werden den anderen Teilnehmer nicht kennen und werden ihn in der Zukunft nicht treffen.

In dieser Aufgabe gibt es 50 Punkte, von denen Spieler A entscheiden muss, wie er sie zwischen sich selbst und Spieler B verteilt. Das heißt, Spieler A entscheidet, wie viele Punkte er für sich selbst behält und wie viele Punkte Spieler B erhält. Für jeden Punkt, den er für sich selbst behält, wird Spieler A 1 Schekel" (israelische Währung) "erhalten und für jeden Punkt, den er Spieler B gibt, wird Spieler B 1 Schekel erhalten.

Damit ist die Aufgabe zu Ende.

Bitte drücken Sie den Button, um fortzufahren."

1 Schekel beträgt derzeit knapp 0,20 Euro, hier geht es also insgesamt um etwa 10 Euro, bzw. 10 Dollar. Spieler A ist hier also der "Diktator" und Spieler B der "Empfänger". Nun könnten wir nach Art von "Zoon politikon" fragen: Was glauben Sie wohl, liebe Leserin, wie die 200 israelischen Studenten, 100 Männer und 100 Frauen, Durchschnittsalter 26 Jahre, sich entschieden haben? Wie würden Sie sich entscheiden?

Hier das überraschend vielfältige Ergebnis:

48 Teilnehmer gaben 0 bis 5 Schekel,

18 Teilnehmer gaben 6 bist 10 Schekel,

9 Teilnehmer gaben 11 bis 15 Schekel,

32 Teilnehmer gaben 16 bis 20 Schekel,

3 Teilnehmer gaben 21 bis 24 Schekel,

78 Teilnehmer gaben 25 bis 30 Schekel,

5 Teilnehmer gaben 36 bis 40 Schekel,

1 Teilnehmer gab 41 bis 45 Schekel,

14 Teilnehmer gaben 46 bis 50 Schekel.

In unserer Kultur gibt es also zunächst eine erstaunliche Vielfalt von altruistischen und egoistischen Reaktionen. Wir Menschen scheinen weder genetisch noch kulturell besonders "einheitlich" festgelegt zu sein, was Entscheidungen in solchen schlichten und einfachen Spielen betrifft. Es wurden auch keine Geschlechtsunterschiede in den Entscheidungen festgestellt.

- Es steht also zunächst eines fest: Der Mensch ist nicht generell so egoistisch, wie es viele ökonomische Theorien vorausgesetzt hatten, bis einmal Spieltheoretiker häufiger die Menschen zu solchen Spielen aufforderten. Aber andererseits auch: Es finden sich zwischen ihnen durchaus so manche "Diktatoren", die auch viel für sich behalten, wenn sie teilen könnten und ihnen das niemand "nachtragen" kann. Ist das nicht auch exakt unsere alltägliche Erfahrung? Daß wir manches mal uns ärgerten, irgendwo Vertrauen gezeigt zu haben, das nicht erwidert wurde, während wir in anderen Fällen über uns entgegengebrachtes Vertrauen, über Hilfsbereitschaft überrascht waren? So sind halt - Menschen, möchte man sagen. Ein buntes Gemisch von solchen und solchen Eigenschaften.

Aber das ist noch nicht alles. Solche Spiele wurden - wie schon angedeutet - schon in früheren Jahrzehnten häufig gespielt und die Ergebnisse analysiert. Was neu an der Studie dieses Jahres ist, ist, dass unterschiedliche Versionen von Vasopressin-Rezeptor-Genen der Teilnehmer mit ihrem Verhalten bei diesem Spiel verglichen wurden. Mehr Teilnehmer mit langen Versionen dieses Gens gaben nun größere Summen in diesem Spiel als Teilnehmer mit kürzeren Versionen dieses Gens. Also offenbar: Der Mensch ist gar keine Graugans. Und nur Fußball-Fans sind Baumhopfe. Ansonsten ist der Mensch - eine Wühlmaus.

Menschen mit langen Versionen dieses Gens haben noch nach dem Tod in bestimmten Hirnregionen (Hippocampus) mehr Gen-Produkte dieses Gens (messenger RNA, also Boten-RNA), als Menschen mit kurzen Versionen dieses Gens, wie die gleiche Studie in einer parallelen Untersuchung feststellte.

Reinerbige Träger der langen Version dieses Gens (homozygote) gaben durchschnittlich 22,2 Schekel, reinerbige Träger der kurzen Version dieses Gens (also ebenfalls homozygote) gaben durchschnittlich 15,4 Schekel. Auch die Antworten in einem Fragebogen, der den Versuchsteilnehmer Fragen bezüglich ihrer Selbsteinschätzung hinsichtlich Altruismus stellte, korrelierten mit den beiden Gen-Versionen in dem genannten Sinne.

Was nun, Du Mensch, der du glaubst, so ganz unabhängig von Deinen Genen Entscheidungen zu fällen, was so Grundlegendes wie Altruismus oder Egoismus betrifft? Wie gehst Du damit um? Mit solch einer Erkenntnis? Aber warte noch eine Weile, das war noch längst nicht alles.

Es ist der Jerusalemer Verhaltensgenetiker Richard P. Ebstein (siehe Bild), aus dessen Forschungsgruppe sowohl die eingangs angeführte Tänzer-Studie als auch die eben angeführte Altruismus-Studie hervorgegangen sind. Diese Forschungsgruppe scheint sich auf ziemlich spannenden "Pfaden" menschlicher Erkenntnis zu bewegen. (Siehe auch 3) (pdf. frei zugänglich)

8. Schwedische Zwillingspaare, eheliche Bindung und AVPR1a

Das Treue-/Untreue-Gen AVPR1a, das zunächst an amerikanischen Prärie- und Bergwühlmäusen erforscht worden war (siehe oben), ist inzwischen auch beim Menschen untersucht worden (4, freier Zugang). Das machte schon vor drei Wochen die Runde in der Presse.

Den Forschern unterläuft gleich im ersten Satz ihrer Studie ein bemerkenswerter Fehler. Er zeigt, wie wenig die Forscher alle Dinge hier schon im Zusammenhang sehen, wie sie es aber - über Fehler wohl - allmählich lernen, diese Zusammenhänge zu sehen. Sie beziehen sich in der zu dem ersten Satz gehörenden Literatur-Angabe auf die Monogamie-These von Robin Dunbar, auf die wir auch hier auf dem Blog schon oft mit Betonung hingewiesen haben, und die ja wohl auch unübersehbare Bedeutung im Zusammenhang mit diesem Thema hat. (Stud. gen. 1, 2) Aber die Forscher schreiben:

Primate social organization is often characterized by bonded relationships, and recent analyses suggest that it may have been the particular demands for pair-bonding behavior that triggered the evolutionary development of the primate social brain.

Genau so nicht! Die jüngste Dunbar-Studie, die zu diesem Satz zitiert wird, war ja gerade nicht mit der Evolution von Gehirnen von Primaten befaßt, sondern von Gehirnen von einer breiten Vielfalt von Nichtprimaten. Wenn wir die These von Dunbar richtig verstanden haben, dann sagt sie, daß die Primaten-Gehirn-Evolution durch Gruppengröße vorangetrieben wurde, nicht durch Paarbindung, daß aber bei Nichtprimaten die Gehirn-Evolution durch Paarbindung vorangetrieben wurde, und daß die auf diese Weise erworbenen psychischen Fähigkeiten zur Aufrechterhaltung von langfristigen monogamen Sozialbeziehungen dann von Primaten auf noch mehr Gruppenmitglieder übertragen wurde zur Aufrechterhaltung von engen, langfristigen Sozialbeziehungen in größeren Gruppen. Also praktisch: Die sozialen Kompetenzen, Begabungen zur Ehe wurden (erst) von Primaten auf die Gruppe insgesamt übertragen.

Aber ansonsten ist die Studie natürlich ebenso frappierend wie schon die zuvor angeführten. Eine der Ablesemutationen von AVPR1a beim Menschen trägt die Nummer 334. Über dieses Allel heißt es nun in der Studie:

Fifteen percent of the men carrying no 334 allele reported marital crisis, whereas 34 % of the men carrying two copies of this allele reported marital crisis, suggesting that being homozygous for the 334 allele doubles the risk of marital crisis compared with having no 334 allele.

Und:

The frequency of nonmarried men being higher among 334 homozygotes (32 %) than among men with no 334 alleles (17 %).

Das sind schon ganz frappierende Unterschiede. Wobei zu bemerken ist, daß hier - aufgrund der spezifischen Studienbedingungen - sowieso nur Männer untersucht wurden, die in Beziehungen lebten, die schon fünf Jahre andauerten. Wie erst werden die Unterschiede ausfallen, wenn die Männer dazu genommen werden, die derzeit nicht in so langen Beziehungen leben? Und genau dieses Allel 334 spielt auch, worauf die Studie hinweist, bei Autismus eine Rolle.

Razib Khan (gnxp-a, -b) beantwortet als einziger jene Frage, die sich dem humangenetisch Informierten seit einigen Jahren immer zugleich mitstellt:

Haplotter does not suggest any recent selection, so this might be a case where behavioral polymorphism has persisted for a long time as different strategies maintain themselves at equilibrium.

Die Verteilung dieser Gentypen scheint also in allen menschlichen Bevölkerungen auf der Erde ähnlich zu sein. Und das wirft die Frage auf, welche evolutionären Vorteile eigentlich dieses 334-Allel mit sich bringt, daß es so häufig ist in menschlichen Bevölkerungen.

Dies ist ein langer Beitrag geworden und er hat für 100 aufgeworfene Fragen vielleicht 10 Antworten gegeben. So ist es immer in Forschungsgebieten, die sich in rascher Entwicklung befinden. Man darf, was die Erforschung von AVPR1a betrifft, auf die nächsten Jahre hochgradig gespannt sein.

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Literatur:

1. Rachel Bachner-Melman, Christian Dina, Ada H. Zohar, Naama Constantini, Elad Lerer, Sarah Hoch, Sarah Sella, Lubov Nemanov, Inga Gritsenko, Pesach Lichtenberg, Roni Granot, Richard P. Ebstein (2005). AVPR1a and SLC6A4 Gene Polymorphisms Are Associated with Creative Dance Performance PLoS Genetics, 1 (3) DOI: 10.1371/journal.pgen.0010042
2. A. Knafo, S. Israel, A. Darvasi, R. Bachner-Melman, F. Uzefovsky, L. Cohen, E. Feldman, E. Lerer, E. Laiba, Y. Raz, L. Nemanov, I. Gritsenko, C. Dina, G. Agam, B. Dean, G. Bornstein, R. P. Ebstein (2008). Individual differences in allocation of funds in the dictator game associated with length of the arginine vasopressin 1a receptor RS3 promoter region and correlation between RS3 length and hippocampal mRNA Genes, Brain and Behavior, 7 (3), 266-275 DOI: 10.1111/j.1601-183X.2007.00341.x
3. Rachel Bachner-Melman, Ada H. Zohar, Naomi Bacon-Shnoor, Yoel Elizur, Lubov Nemanov, Inga Gritsenko, Richard P. Ebstein (2005). Link Between Vasopressin Receptor AVPR1A Promoter
4. Region Microsatellites and Measures of Social Behavior in Humans Journal of Individual Differences, 26 (1), 2-10 DOI: 10.1027/1614-0001.26.1.2
5. H. Walum, L. Westberg, S. Henningsson, J. M. Neiderhiser, D. Reiss, W. Igl, J. M. Ganiban, E. L. Spotts, N. L. Pedersen, E. Eriksson, P. Lichtenstein (2008). Genetic variation in the vasopressin receptor 1a gene (AVPR1A) associates with pair-bonding behavior in humans Proceedings of the National Academy of Sciences, 105 (37), 14153-14156 DOI: 10.1073/pnas.0803081105