1. Ein Gehirnboten-Gen mit vielfältigen Aspekten: AVPR1a
Sind die sozialen Beziehungen im Tierreich und beim Menschen in erster Linie ein "Tanz"? Ein wichtiges Hormon, das im Gehirn von Tier und Mensch emotionale und soziale Reaktionen und Verhaltensweisen beeinflußt, ist das Vasopressin. In bestimmten Gehirnbereichen (Amygdala, Mandelkern, Hippocampus und anderen) wird von den Zellen ein Vasopressin-Rezeptor-Gen (genannt "AVPR1a") abgelesen. (Wiki) Verschiedene Ablesemutationen dieses Gens steuern, wie es scheint, die Häufigkeit der Produktion von Vasopressin-Rezeptoren in diesen Zellen und damit die Stärke der Wirkung von Vasopressin auf bestimmte Gehirnbereiche mit entsprechenden Wirkungen bezüglich von Verhalten und emotionalen Reaktionen.
Diese Ablesemutationen, Steuerungs-Mutationen liegen in den Genbereichen vor oder hinter dem eigentlichen Vasopressin-Rezeptor-Gen. Entsprechend können diese vor- und hintergeschalteten Genbereiche auch je nach genetischer Variante einmal länger und einmal kürzer sein (müssen sie aber nicht). Und unterschiedliche Mutationen und Abschnitte dieser vor- oder hintergeschalteten Ablesemutationen - oft die längeren Varianten - korrelieren in auffälliger Weise mit so auf den ersten Blick ganz unterschiedlichen Erscheinungen des sozialen Lebens wie: Altruismus, tänzerische Begabung, spirituelle Begabung, Monogamie, Gefühle romantischer Liebe und mütterlicher Liebe, sowie frühe(re) erste geschlechtliche Erfahrungen. (Pritchard 2007, frei zugänglich)
Während andere Varianten - oft die kürzeren - mit etwas weniger Altruismus, weniger tänzerischer und spiritueller Begabung, mit Polygamie, späteren ersten geschlechtlichen Erfahrungen, sowie auch mit Autismus und aggressivem Verhalten korrelieren. (Auch mit Alkohol-Abhängigkeit - zumindest bei Mäusen.)
Untersucht sind diese Zusammenhänge bisher an verschiedenen amerikanischen Wühlmaus-Arten, an Zebrafinken, Feldsperlingen, an israelischen Tänzern, an israelischen Studenten, sowie an schwedischen gleichgeschlechtlichen Zwillingspaaren und ihren Ehepartnern.
2. Amerikanische Wühlmaus-Arten, Partnerbindung und - AVPR1a
Eine lange Version dieses Gens macht männliche amerikanische Prärie-Wühlmäuse (Microtus ochrogaster, aus der Gattung der Feldmäuse, bzw. der Untergattung der Wühlmäuse) monogam, eifrig im Sorgen um den eigenen, genetischen Nachwuchs und "vertrauensvoll" auch in sozialen Begegnungen mit unbekannten Individuen. Eine kurze Version dieses Gens, die die nah verwandten amerikanischen Berg-Wühlmäuse besitzen, macht deren Männchen polygam. Bei den Weibchen hat man offenbar noch keine Auswirkungen der unterschiedlichen Versionen dieses Gens festgestellt. Die meisten Wühlmaus-Arten leben aber polygam und haben dennoch lange Versionen dieses Gens. Also hier weiß man noch nicht alles, was man zu diesem Thema wissen müßte, um die Zusammenhänge vollständig verstehen zu können. Wüsten- und Feldmäuse weisen eine große Arten-Vielfalt auf, zugleich auch eine große genetische Vielfalt, in der die Evolution offenbar weltweit viele "Experimente" durchgeführt hat, auch was soziales Verhalten betrifft. (s.a. wissenschaft.de)
3. Der Tanz der Geschlechter in der Evolution und - AVPR1a
In einer israelischen, humangenetischen Studie aus dem Jahr 2005 (1) (frei zugänglich), in der die Korrelation einer Version dieses Vasopressin-Rezeptor-Gens mit tänzerischer Begabung im Mittelpunkt steht, werden die Forschungsergebnisse abschließend in folgenden größeren Kontext eingeordnet (für jeweilige Literaturangaben im Text siehe bitte das Original):
Across the vertebrates, vasopressin plays a key role in courtship behavior that frequently involves elements of song and dance. For example, male zebra finches (Taeniopygia guttata) sing directed song to females as an integral part of a courtship display that also includes elements of dance. The choreography of the dance presumably conveys or enhances some part of the message that is carried by the individual's learned song, although the exact importance and function of the dance are not known. Furthermore, arginine vasopressin plays a key role courtship behavior in zebra finches as well as in other bird species such as the territorial field sparrow (Spizella pusilla), as it does in social behaviors in mammals and other vertebrates. There is also evidence in humans that vasopressin is important in maternal and romantic love. Imaging studies have shown that brain areas rich in vasopressin receptors are activated when subjects are shown pictures designed to evoke feelings of attachment. The observation discussed above that AVPR1a is associated with a temperament trait, Reward Dependence, also strengthens the conjectured role of this gene in human social communication. Thus, studies in humans as well as in many other animal species suggest to us the reasonable notion that variations in AVPR1a microsatellite structure might also predispose some individuals to excel in dancing. (...) In this context, it is easier to see how the AVPR1a receptor microsatellite polymorphisms contribute to human dance. Human dancing can be understood in part as a form of courtship and social communication that shares a surprisingly conserved evolutionary history, characterized by apparently common neurochemical and genetic mechanisms, with mating displays and affiliative behavior observed across the vertebrates.Was hier zunächst überrascht, ist die These, daß dieses Vasopressin-Rezeptor-Gen über den ganzen Arten-Stammbaum der Vertebraten in ähnlicher Weise für soziale Kommunikation, für Balzverhalten, Bindungsverhalten (Monogamie/Polygamie) und für Tanz verantwortlich sein soll. Das erinnert unglaublich stark an die Monogamie-These von Robin Dunbar, wonach über weite Stammbaum-Teile monogame Verhaltensweise mit Gehirngröße korreliert. Was wiederum gut zu der social brain-Hypothese paßt, die zunächst nur für Primaten formuliert worden war.
Bewegen wir uns hier in Kernbereichen dessen, was für die Evolution "des Humanum", des Sozialen im Menschen verantwortlich war? Und müssen wir uns hierbei auf viele Überraschungen gefaßt machen, vielleicht sogar - unangenehmen? Denn wo jemand eine individuelle genetische Begabung "für" etwas hat, dort fehlt einem anderen diese genetische Begabung. Natürlich hat die Evolution immer schon mit einer großen Variationsbreite gearbeitet. Wobei noch zu erklären wäre, wie deren Evolutionsstabilität zustande kam. Aber: Liegt diese Variationsbreite auch bei Menschen vor? Und was würde das heißen?
Wenn der Leser nämlich genau gelesen hat, kodiert das gleiche Gen, daß monogames Verhalten und tänzerische Begabung kodiert auch - altruistisches Verhalten. Wir lassen uns - vielleicht - gerne noch unterstellen, daß wir keine besonders ausgeprägten angeborenenen Neigungen zu Monogamie haben. Aber auch nicht zu - Altruismus ganz allgemein?
4. Der Altruismus in der Soziobiologie seit 1964
In der Soziobiologie ist seit ihren Gründungsjahren 1964, bzw. 1975/76 über Altruismus eigentlich immer nur in ganz allgemeinem Sinne gesprochen worden. Es wurde eine genetisch bedingte Anlage, Neigung für Altruismus vorausgesetzt, beim Menschen oft nur "halbbewußt" vorliegend, und es wurden die Bedingungen, "Strategien" erforscht, unter denen sich diese Anlage in der Evolution für jede Tierart wieder etwas anders und ebenso beim Menschen halten kann über die Generationen hinweg. Aufgrund welcher evolutiver Kausalzusammenhänge diese angeborene Neigung nicht ausstirbt im egoistischen, ellenbogenhaften "Daseinskampf" nach Charles Darwin. Daß es angeborene Altruismus-Unterschiede tatsächlich gäbe - wer hätte das jemals so frank und frei gewagt zu behaupten?
Die Erklärung für das Nicht-Aussterben geschah generell fast immer nach dem gleichen Prinzip, das William D. Hamilton, der Begründer der Soziobiologie, als einsamer Student 1964 in Londoner Bahnhofs-Wartesäälen formulierte, nämlich nach dem des Verwandten-Altruismus. Neuerdings kommen immer mehr auch Konzepte kultureller und genetischer "Gruppenselektion" hinzu - insofern es sich um altruistisches Verhalten in größeren Gruppen, jenseits der engeren, familiären, genetischen Verwandtschaft handelt.
Nachdem lange Zeit im Vordergrund der Forschung der Gegenseitigkeits-Altruismus (nach Robert Trivers, 1972) gestanden hatte, fragen Forscher in den letzten Jahren immer häufiger, warum er so "selten" im Tierreich auftritt (etwa Peter Hammerstein 2004 oder Marc Hauser im gleichen Jahr). Der Gegenseitigkeits-Altruismus ("tit for tat") scheint nach dem gegenwärtigen soziobiologischen, spieltheoretischen Denken besonders gut - nur - beim Menschen zu funktionieren, der genau zählen kann und der sich bewußter an vergangene Ereignisse erinnert und zukünftige vorausplant, als das selbst die intelligentesten Tiere auf unserer Erde tun. Der Gegenseitigkeits-Altruismus, also der kategorische Imperativ von Immanuel Kant, ist im engeren Sinne wahrscheinlich eine evolutiv erst sehr spät erworbene Eigenschaft, von der ja schon seit langem bekannt ist, daß sie durch viele Absicherungen gegen egoistische "Täuscher" und "Trittbrettfahrer", "blinde Passagiere" und so weiter abgesichert werden muß.
Es müssen hier im allgemeinen typisch "überwachungsstaatliche", "polizeitstaatliche" Mechanismen und bürgerschaftliches Engagement vorausgesetzt werden, damit er als eine "evolutionsstabile" Erscheinung verstanden werden kann. Die hier auftretenden Probleme hängen zusammen mit dem "Allmende-Problem", mit "cheater detection" (Erkennen von egoistischen Täuschern), mit "altruistic punishment" (altruistisches Bestrafen von Täuschern), mit dem Erhöhen von altruistischem Einsatz in ansonsten egoistischen, hedonistischen Gesellschaften durch das Vorspiegeln oder das tatsächliche Vorhandensein von äußeren Bedrohungen in gruppenselektionistischen Prozessen - und vielen anderen, tendenziell weniger gesellschaftlich freiheitlichen, liberalen Prinzipien mehr.
5. Verhaltensgene beim Menschen allgemein
In den letzten Jahren geschieht aber nun etwas sehr, sehr Aufregendes und Grundlegendes in der Wissenschaft, worüber auch hier auf dem Blog noch nie so richtig konkret gesprochen worden ist. - Schon vor zehn Jahren wurde aufgezeigt, daß sich Menschen in einem solchen sozialen Verhaltensmerkmal wie ADHS genetisch auf individueller und auf Gruppenebene unterscheiden. Es gibt einen Zusammenhang zwischen der Häufigkeit von ADHS-Gen-Trägern in einer Gesellschaft und der derzeitigen, bzw. geschichtlich "nomadischen" Lebensweise dieser Gesellschaft. So geschichtlich konservative, wenig "herumgekommene" Ethnien wie die Chinesen oder die südafrikanischen Buschleute haben keine Träger von ADHS-Genen in ihren Gesellschaften, während so geschichtlich weit gewanderte und "kriegerische" Völker wie etwa viele südamerikanische Indianerstämme höhere zweistellige Prozentzahlen von Trägern dieses Gens unter sich zählen. Das wurde schon an diversen Stellen hier auf dem Blog erwähnt. -
Was aber noch nie erwähnt wurde, ist, daß die Forschung in den letzten zehn Jahren auch auf anderen Gebieten erheblich weitergegangen ist. Es kann immer konkreter aufgezeigt werden, daß Menschen sich nicht nur kulturell auf Gruppenebene in sehr konkreten altruistischen, "prosozialen" Verhaltensneigungen unterscheiden (Stud. gen.), sondern nun auch genetisch und individuell. Zwar wußte man um unterschiedliche, angeborene Altruismus-Neigungen schon aus der Zwillingsforschung. Auch wußte man, daß viele sozio- und psycho-pathologische Erscheinungen wie Autismus oder Neigung zu Gewalt genetische Komponenten haben. Aber die neuen Erkenntnisse, die oben schon angedeutet wurden und über die im folgenden zu berichten ist, sind doch noch einmal um manches frappierender, weil sie so gut wie jeden Menschen der Gesellschaft betreffen, so daß selbst "hartgesottene" "Naturalisten" - wie der Schreiber dieser Zeilen - an der einen oder anderen Stelle fast "geschockt" innehalten: Was denn, ist das wirklich so konkret, so deutlich? "Diskriminiert" die Natur, "unterscheiden" die Gene selbst so deutlich? "Bevorteilen" sie, "benachteiligen" sie so deutlich? Jeden von uns? In ganz grundlegenden sozialen Zusammenhängen wie Ehe und Liebe - oder anderen?
Das läßt einen über vieles ganz neu nachdenken und innehalten.
6. Autismus und - AVPR1a
Um sich an diese neuen Fragen anzunähern, könnte es sich als sinnvoll erweisen, sich mit der weitgehend angeborenen Verhaltensauffälligkeit des Autismus, des Asperger-Syndroms (AS) zu beschäftigen. Diese Krankheit könnte so in etwa aufzeigen, was den Gegenpol ausmacht zu den eigentlicheren menschlichen Eigenschaften, die den Menschen zum Menschen machen, nämlich auf den Gebieten von Empathie und nonverbaler Kommunikation. (Man beachte: Auch etwa der Tanz und jede Art von Balzverhalten ist ja eine nonverbale Kommunikation.) Bei Wikipedia heißt es unter anderem über diese Krankheit:
Menschen mit AS können schlecht Augenkontakt mit anderen Menschen aufnehmen oder halten. Sie vermeiden Körperkontakt, wie etwa Händeschütteln. Sie sind unsicher, wenn es darum geht, Gespräche mit anderen zu führen, besonders wenn es sich um eher belanglosen Smalltalk handelt. Soziale Regeln, die andere intuitiv beherrschen, verstehen Menschen mit AS nicht intuitiv, sondern müssen sie sich erst mühsam aneignen. (...) Im Unterricht sind sie in der Regel wesentlich besser im schriftlichen als im mündlichen Bereich. In der Ausbildung und im Beruf macht ihnen der fachliche Bereich meist keine Schwierigkeiten, nur der Smalltalk mit Kollegen oder der Kontakt mit Kunden. Auch das Telefonieren kann Probleme bereiten. Im Studium können mündliche Prüfungen oder Vorträge große Hürden darstellen. (...) Die meisten Menschen mit AS können durch hohe Schauspielkunst nach außen hin eine Fassade aufrecht erhalten, so dass ihre Probleme auf den ersten Blick nicht gleich sichtbar sind, jedoch bei persönlichem Kontakt durchscheinen, etwa in einem Vorstellungsgespräch. Menschen mit AS gelten nach außen hin zwar als extrem schüchtern, jedoch ist das nicht das eigentliche Problem. Schüchterne Menschen verstehen die sozialen Regeln, trauen sich aber nicht, sie anzuwenden. Menschen mit AS würden sich trauen sie anzuwenden, verstehen sie aber nicht und können sie deshalb nicht anwenden. Die Fähigkeit zur kognitiven Empathie (Einfühlungsvermögen) ist gar nicht oder nur schwach ausgeprägt, jedoch die affektive Empathie (Mitgefühl) gegenüber anderen ist durchaus genauso oder sogar stärker ausgeprägt als bei nicht-autistischen Menschen (Rogers et al. 2006). Menschen mit AS können sich schlecht in andere Menschen hineinversetzen und deren Stimmungen oder Gefühle an äußeren Anzeichen ablesen. Überhaupt können sie nur schwer zwischen den Zeilen lesen und nicht-wörtliche Bedeutungen von Ausdrücken oder Redewendungen verstehen. Sie ecken an, weil sie die für andere Menschen offensichtlichen nonverbalen Signale nicht verstehen. Da es ihnen meist schwer fällt, Gefühle zu benennen und auszudrücken, passiert es oft, dass ihre Mitmenschen dies als mangelndes persönliches Interesse missdeuten. Auch können sie in gefährliche Situationen geraten, da sie äußere Anzeichen, die auf eine bevorstehende Gefahr - etwa durch Gewalttäter - hinweisen, oft nicht richtig deuten können.Also kurz gesagt: Im alltäglichen "Tanz" der nonverbalen Kommunikation und Empathie von Menschen untereinander haben sie Mühe, ihr Tanzbein mitzuschwingen. Sie sind vielleicht nicht nur nicht religiös "musikalisch", sondern auch sozial nicht "musikalisch", auch sozial nicht "tänzerisch" begabt. Frauen sind ja durchschnittlich sowieso angeborenermaßen besser in Empathie und auch in verbaler und nonverbaler Kommunikation.
Autismus ist eine Krankheit, die eher typisch ist für Männer als für Frauen und viele "autistische" Merkmale erinnern auch an ganz normale Probleme in Paarbeziehungen zwischen Männern und Frauen, in denen Männer oft nicht fähig oder willens sind, zum Beispiel über Gefühle zu sprechen oder auf gezeigte Gefühle zu reagieren. Dieses eine Vasopressin-Rezeptor-Gen wirft eine solche Fülle von Implikationen auf, daß sie in diesem einen Beitrag bei weitem nicht erschöpfend behandelt werden können. Auch liegen auf fast allen Gebieten längst noch keine eindeutigen Forschungsergebnisse vor, sondern immer nur Andeutungen.
7. Altruismus und - AVPR1a
Doch nehmen wir uns jetzt eine weitere, konkrete Studie vor (2, pdf. frei zugänglich). Das "Diktator-Spiel" ist ein witziges, verrücktes Spiel nach der Art von Spielen, die von Spieltheoretikern wie etwa auf Zoon politikon oft und gern behandelt werden. In einer israelischen Studie, die in diesem Frühjahr veröffentlicht wurde, wurde Versuchsteilnehmern zum Beginn folgendes mitgeteilt:
"Lieber Teilnehmer,in dieser Aufgabe werden Sie aufgefordert, eine Entscheidung zu treffen, bei der Sie etwas Geld verdienen können. Die Aufgabe wird in Paaren stattfinden, in denen einer der Teilnehmer Spieler A und der andere der Teilnehmer Spieler B sein wird. Die Auswahl, wer Spieler A und wer Spieler B sein wird, wird vom Computer zufällig getroffen. Sie werden den anderen Teilnehmer nicht kennen und werden ihn in der Zukunft nicht treffen.In dieser Aufgabe gibt es 50 Punkte, von denen Spieler A entscheiden muss, wie er sie zwischen sich selbst und Spieler B verteilt. Das heißt, Spieler A entscheidet, wie viele Punkte er für sich selbst behält und wie viele Punkte Spieler B erhält. Für jeden Punkt, den er für sich selbst behält, wird Spieler A 1 Schekel" (israelische Währung) "erhalten und für jeden Punkt, den er Spieler B gibt, wird Spieler B 1 Schekel erhalten.Damit ist die Aufgabe zu Ende.Bitte drücken Sie den Button, um fortzufahren."
Hier das überraschend vielfältige Ergebnis:48 Teilnehmer gaben 0 bis 5 Schekel,18 Teilnehmer gaben 6 bist 10 Schekel,9 Teilnehmer gaben 11 bis 15 Schekel,32 Teilnehmer gaben 16 bis 20 Schekel,3 Teilnehmer gaben 21 bis 24 Schekel,78 Teilnehmer gaben 25 bis 30 Schekel,5 Teilnehmer gaben 36 bis 40 Schekel,1 Teilnehmer gab 41 bis 45 Schekel,14 Teilnehmer gaben 46 bis 50 Schekel.
- Es steht also zunächst eines fest: Der Mensch ist nicht generell so egoistisch, wie es viele ökonomische Theorien vorausgesetzt hatten, bis einmal Spieltheoretiker häufiger die Menschen zu solchen Spielen aufforderten. Aber andererseits auch: Es finden sich zwischen ihnen durchaus so manche "Diktatoren", die auch viel für sich behalten, wenn sie teilen könnten und ihnen das niemand "nachtragen" kann. Ist das nicht auch exakt unsere alltägliche Erfahrung? Daß wir manches mal uns ärgerten, irgendwo Vertrauen gezeigt zu haben, das nicht erwidert wurde, während wir in anderen Fällen über uns entgegengebrachtes Vertrauen, über Hilfsbereitschaft überrascht waren? So sind halt - Menschen, möchte man sagen. Ein buntes Gemisch von solchen und solchen Eigenschaften.
Menschen mit langen Versionen dieses Gens haben noch nach dem Tod in bestimmten Hirnregionen (Hippocampus) mehr Gen-Produkte dieses Gens (messenger RNA, also Boten-RNA), als Menschen mit kurzen Versionen dieses Gens, wie die gleiche Studie in einer parallelen Untersuchung feststellte.
Reinerbige Träger der langen Version dieses Gens (homozygote) gaben durchschnittlich 22,2 Schekel, reinerbige Träger der kurzen Version dieses Gens (also ebenfalls homozygote) gaben durchschnittlich 15,4 Schekel. Auch die Antworten in einem Fragebogen, der den Versuchsteilnehmer Fragen bezüglich ihrer Selbsteinschätzung hinsichtlich Altruismus stellte, korrelierten mit den beiden Gen-Versionen in dem genannten Sinne.
Was nun, Du Mensch, der du glaubst, so ganz unabhängig von Deinen Genen Entscheidungen zu fällen, was so Grundlegendes wie Altruismus oder Egoismus betrifft? Wie gehst Du damit um? Mit solch einer Erkenntnis? Aber warte noch eine Weile, das war noch längst nicht alles.
8. Schwedische Zwillingspaare, eheliche Bindung und AVPR1a
Das Treue-/Untreue-Gen AVPR1a, das zunächst an amerikanischen Prärie- und Bergwühlmäusen erforscht worden war (siehe oben), ist inzwischen auch beim Menschen untersucht worden (4, freier Zugang). Das machte schon vor drei Wochen die Runde in der Presse.
Den Forschern unterläuft gleich im ersten Satz ihrer Studie ein bemerkenswerter Fehler. Er zeigt, wie wenig die Forscher alle Dinge hier schon im Zusammenhang sehen, wie sie es aber - über Fehler wohl - allmählich lernen, diese Zusammenhänge zu sehen. Sie beziehen sich in der zu dem ersten Satz gehörenden Literatur-Angabe auf die Monogamie-These von Robin Dunbar, auf die wir auch hier auf dem Blog schon oft mit Betonung hingewiesen haben, und die ja wohl auch unübersehbare Bedeutung im Zusammenhang mit diesem Thema hat. (Stud. gen. 1, 2) Aber die Forscher schreiben:
Primate social organization is often characterized by bonded relationships, and recent analyses suggest that it may have been the particular demands for pair-bonding behavior that triggered the evolutionary development of the primate social brain.
Aber ansonsten ist die Studie natürlich ebenso frappierend wie schon die zuvor angeführten. Eine der Ablesemutationen von AVPR1a beim Menschen trägt die Nummer 334. Über dieses Allel heißt es nun in der Studie:
Fifteen percent of the men carrying no 334 allele reported marital crisis, whereas 34 % of the men carrying two copies of this allele reported marital crisis, suggesting that being homozygous for the 334 allele doubles the risk of marital crisis compared with having no 334 allele.
The frequency of nonmarried men being higher among 334 homozygotes (32 %) than among men with no 334 alleles (17 %).
Razib Khan (gnxp-a, -b) beantwortet als einziger jene Frage, die sich dem humangenetisch Informierten seit einigen Jahren immer zugleich mitstellt:
Haplotter does not suggest any recent selection, so this might be a case where behavioral polymorphism has persisted for a long time as different strategies maintain themselves at equilibrium.
Dies ist ein langer Beitrag geworden und er hat für 100 aufgeworfene Fragen vielleicht 10 Antworten gegeben. So ist es immer in Forschungsgebieten, die sich in rascher Entwicklung befinden. Man darf, was die Erforschung von AVPR1a betrifft, auf die nächsten Jahre hochgradig gespannt sein.
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Literatur:
- Rachel Bachner-Melman, Christian Dina, Ada H. Zohar, Naama Constantini, Elad Lerer, Sarah Hoch, Sarah Sella, Lubov Nemanov, Inga Gritsenko, Pesach Lichtenberg, Roni Granot, Richard P. Ebstein (2005). AVPR1a and SLC6A4 Gene Polymorphisms Are Associated with Creative Dance Performance PLoS Genetics, 1 (3) DOI: 10.1371/journal.pgen.0010042
- A. Knafo, S. Israel, A. Darvasi, R. Bachner-Melman, F. Uzefovsky, L. Cohen, E. Feldman, E. Lerer, E. Laiba, Y. Raz, L. Nemanov, I. Gritsenko, C. Dina, G. Agam, B. Dean, G. Bornstein, R. P. Ebstein (2008). Individual differences in allocation of funds in the dictator game associated with length of the arginine vasopressin 1a receptor RS3 promoter region and correlation between RS3 length and hippocampal mRNA Genes, Brain and Behavior, 7 (3), 266-275 DOI: 10.1111/j.1601-183X.2007.00341.x
- Rachel Bachner-Melman, Ada H. Zohar, Naomi Bacon-Shnoor, Yoel Elizur, Lubov Nemanov, Inga Gritsenko, Richard P. Ebstein (2005). Link Between Vasopressin Receptor AVPR1A Promoter
- Region Microsatellites and Measures of Social Behavior in Humans Journal of Individual Differences, 26 (1), 2-10 DOI: 10.1027/1614-0001.26.1.2
- H. Walum, L. Westberg, S. Henningsson, J. M. Neiderhiser, D. Reiss, W. Igl, J. M. Ganiban, E. L. Spotts, N. L. Pedersen, E. Eriksson, P. Lichtenstein (2008). Genetic variation in the vasopressin receptor 1a gene (AVPR1A) associates with pair-bonding behavior in humans Proceedings of the National Academy of Sciences, 105 (37), 14153-14156 DOI: 10.1073/pnas.0803081105