Dienstag, 27. Juli 2021

Korrektur notwendig? - Die ersten westeuropäischen Bauernvölker

Stammen sie doch nicht aus der Levante?
- Seltene Y-chromosomale Haplotypen scheinen ein anderes Bild zu zeichnen

Vor gut einem Jahr veröffentlichten wir hier auf dem Blog einen Aufsatz (4/2020), in dem wir Hinweise dafür zusammen trugen, daß die ersten westeuropäischen Bauernkulturen, genannt Cardial-Kulturen (Wiki), aus dem Levanteraum stammten (s. Abb. 1), während die zeitgleiche mitteleuropäische Bandkeramik bislang grob auf Ursprungsräume in Anatolien zurück geführt worden ist.


Abb. 1: Das Volk der Cardial-Keramik - Es stammt aus dem Levanteraum
(Eine Karte von José-Manuel Benito Álvarez, Wiki)

Nun ist aber soeben eine neue Studie über im Neolithikum vergleichsweise seltene Y-chromosomalen Haplotypen der ersten Bauern Europas erschienen (8). Scheinbar vor allem aufgrund ihrer Seltenheit ergibt sich für sie ein sehr übersichtliches Ausbreitungsmuster, nach dem sie auf engere Regionen innerhalb des östlichen Mittelmeer-Raumes zurück geführt werden können. (Außerdem ist natürlich wichtig, daß sie nicht einheimischen Jäger-Sammler-Ursprungs aus Europa selbst sind. Das waren ja bislang die Y-chromosomalen Haplotypen, die eher im Fokus der Forschung standen und hier auf dem Blog dementsprechend auch schon behandelt worden waren).

Bei der genaueren Erforschung dieses seltenen Y-chromosomalen Haplotyps stellt sich nun heraus, daß eine Korrektur unserer bisherigen Annahmen und Vermutungen notwendig werden könnte. Nach der Verbreitungs-Karte der in dieser Studie behandelten Y-chromosomalen Haplotypen, die aus dem östlichen Mittelmeer-Raum stammen (Abb. 2), wäre es genau umgekehrt als bislang angenommen: H2d-Individuen, die in der mitteleuropäischen Bandkeramik und ihrer Nachfolgekulturen verbreitet waren, finden sich auch im Levanteraum (und sonst nirgendwo im östlichen Mittelmeerraum) und H2m-Individuen, die in Frankreich, Spanien und - im Mittelneolithikum - auch bis nach Irland verbreitet gewesen waren, finden sich auch in Nordwest-Anatolien (aber sonst nirgends im östlichen Mittelmeerraum) (s. Abb. 2).

Abb. 2: Der menschliche Y-chromosomale Haplotyp H2d breitete sich (aus dem Levanteraum heraus?) mit der Bandkeramik über die Balkan-Route aus, H2m breitete sich mit der Cardial-Keramik über das Mittelmeer aus (aus: 8)

Dieses Ergebnis ist außerordentlich "counterintuitiv", zumindest gemessen an dem, was wir bislang zu diesen Fragen an Hinweisen zusammen getragen hatten (4/2020). Spannend immerhin, daß in dieser Studie so klare Ausbreitungsmuster beschrieben werden können (s. Abb. 2) (8):

... Es ergab sich ein klares phylogeographisches Muster. Die H2d-Individuen finden sich alle entlang der sogenannten Inland-Donau-Ausbreitungs-Route nach Mitteleuropa hinein. Aber alle - außer einem - der H2m-Individuen finden sich entlang der sogenannten Mittelmeer-Ausbreitungs-Route nach Westeuropa hinein, sowie auf die spanische Halbinsel und schlußendlich nach Irland. Das einzelne H2m-Individuum, das sich in Mitteldeutschland fand, wird auf einen spätneolithischen, frühbronzezeitlichen Kontext datiert, der zwei- bis dreitausend Jahre nach der neolithischen Ausbreitung liegt. Archäologische und mitochondrialen DNA-Hinweise auf eine Ostausbreitung der mittel- und spätneolithischen Gruppen wie der Michelsberger Kultur könnten höchstwahrscheinlich diesen einzelnen geographischen "Ausreißer" erklären.
When we plotted all of the samples in our study on a map of Europe, a phylogeographic pattern clearly emerged (Fig. 3B). The H2d individuals are all found along the so-called inland/Danubian route into central Europe, and all but one of the H2m individuals are found along the so-called Mediterranean route into Western Europe, the Iberian Peninsula and ultimately, Ireland. The solitary H2m individual (LEU019) found in central Germany is dated to the Late Neolithic/Early Bronze Age context, postdating the Neolithic expansion by 2000–3000 years. Archaeological and mtDNA evidence of an eastward expansion of Middle/Late Neolithic groups such as Michelsberg43,44,45 could potentially explain this single geographically outlying observation.

Über die Ursprungsregionen dieser beiden Y-Chromosomalen Haplotypen wird ausgeführt (8):

Wir fanden, daß die Verzweigung von H2d und H2m etwa 15.000 bis 12.000 Jahre alt sein kann. (...) Diese Schätzungen zusammen mit der Tatsache, daß H2d und H2m-Individuen in Anatolien und in der Levante gefunden wurden, zeigen, daß die H2-Vielfalt höchstwahrscheinlich schon bei nahöstlichen Jägern und Sammlern vor der Einführung des Ackerbaus und der Viehzucht vorgelegen hat und ebenso noch bei den frühen Bauernkulturen und nachfolgend sich über die neolithische Ausbreitung den Weg nach Mittel- und Westeuropa gefunden haben.
We found that the estimated TMRCA for H2d and H2m was ~ 15.4 kya. We also found that H2m and H2d had estimated TMRCAs of ~ 11.8 and ~ 11.9 kya (see Fig. 4). We note, however, that even though the associated error bars are wider due to fewer overlapping SNPs, the mean estimates are still relatively consistent. These estimates, plus the fact that H2d and H2m individuals are found in Anatolia and the Levant, show that H2 diversity most likely existed in Near-Eastern hunter-gatherers before the establishment of agriculture and animal husbandry and likely also in early farmers, and subsequently spread via the Neolithic expansion into Central and Western Europe.

Aber ob der hier behandelte seltene (!) Y-chromosomale Haplotyp wirklich repräsentativ ist, was die Herkunftsräume von großen Völkern betrifft, soll dahin gestellt bleiben.

Diesbezüglich wird man abwarten müssen, wie sich der Kenntnisstand in der Archäogenetik weiter entwickeln wird. 

Unsere bisherigen Annahmen ......

Im folgenden noch, was unser bisheriger Blogartikel zur Thematik enthalten hatte: Im Januar 2020 hatten wir in einem Blogbeitrag in einer Art Exkurs über die sogenannte "La Hoguette"-Keramik (Wiki), die sich in manchen bandkeramischen Siedlungen findet, und über deren Herkunft man lange in der Wissenschaft rätselte, geschrieben (St.gen. 2020). Wir hatten nämlich in dem Zusammenhang entdeckt, daß man sie inzwischen als verwandt erkannt hat mit der "Cardial-Keramik" (Wiki). Die Cardial-Keramik hinwiederum stammte ursprünglich - zumindest nach Wikipedia - aus dem Levanteraum und hat sich schon vor der großen Ausbreitungsbewegung anderer anatolischer Bauernvölker, also vor 6.500 v. Ztr. über das Mittelmeer hinweg ausgebreitet (Wiki).  

Nach Wikipedia scheint es Hinweise zu geben, daß die Cardial-Keramik in Zusammenhang steht mit Völkern, die vorwiegend Viehzucht und Herdenhaltung betrieben haben, bei denen es sich also um Hirten-Völker handelte. Und aufgrund der geographischen Herkunft dieser Kultur wird angenommen werden dürfen, daß sie auch genetisch eben - so wie die Bandkeramiker - aus dem Mittelmeer-Raum stammt. Aber diesmal vielleicht vor allem aus dem Levanteraum.

Archäogenetische Erkenntnisse zu dieser sehr speziellen Kultur waren bislang noch nicht so übersichtlichtlich zusammen getragen worden wie in der oben behandelten neuen Studie (8). Mit der Ausbreitung der ersten Ackerbaukulturen rund um das Mittelmeer befaßt sich der Autor dieser Zeilen schon seit einer Seminararbeit, die er zwischen 1993 und 1995 erarbeitete (1). An verstreuten Stellen hat er sich danach mit diesem Thema immer einmal wieder auseinander gesetzt. Und es mag einmal Sinn machen, diese verstreuten Artikel hier in einem neuen Blogartikel zu sammeln. So ist 2006 eine erste archäogenetische Studie erschienen über gefundene Knochen von domestizierten Ziegen (Wiki) in Südfrankreich (2).

2006 - Erste archäogenetische Erkenntnisse zur Geschichte der domestizierten Ziegen

Die nahe Bindung des frühen Menschen an Ziegen ist uns heute nur noch selten bewußt.

Abb. 3: Ausbreitung erster seßhafter Kulturen vom Nahen Osten aus rund um das Mittelmeer und über Europa hinweg - Sternchen: Fundort Baume d’Oullen in Südfrankreich (aus: 2)

In Abbildung 3 ist der zeitliche und räumliche Verlauf der Ausbreitung der bäuerlicher Lebensweise in Europa ab 6.200 v. Ztr. dargestellt. 2006 waren die heutigen Erkenntnisse zur Herkunft und Ausbreitung der Cardial-Keramik noch nicht so gut bekannt. Die Forschungsergebnisse von 2006 können aber recht gut zugeordnet werden zu den Forschungen zur Herkunft der Cardial-Keramik im Levanteraum. Die Abbildung 3 ist jener Studie entnommen, der die bei der Ausbreitung seßhafter Hirtenkulturen erfolgten Mitnahme domestizierter Ziegen und ihre Genetik anhand von archäologischen Knochenresten in Südfrankreich (siehe Sternchen in der Karte) untersucht (2):

Die Karte zeigt den europäischen Teil der heutigen geographischen Verteilung von wilden Ziegen (Capra aegagrus) (gepunktet markiert), ebenso wie die beiden Wellen der ersten Ausbreitung neolithischer Kulturen nach Europa hinein: die Route entlang der Mittelmeerküsten und die Route über den Balkan hinweg. Der Fundort Baume d’Oullen ist mit einem Sternchen markiert. (...) Dunkelgrau markiert ist der Bereich der Impresso-Kulturen (6.00 bis 5.500 v. Ztr.), hellgrau markiert ist der Bereich der Cardial-Kulturen (5.500 bis 4.800 v. Ztr.).
Map shows occidental part of the current geographic distribution of the wild goat, Capra aegagrus (dotted area), as well as the two main waves for the initial advancement of the Neolithic culture into Europe: the Mediterranean route and the Danubian route. The location of Baume d’Oullen is indicated by a star. The dates on the map are calibrated radiocarbon date-derived B.P. (cal. B.P.). Solid-line arrows indicate main flow; broken-line arrows indicate possible secondary flows. Dark gray zones indicate the area of the Impressa culture (8,000–7,500 cal. B.P.); light gray zones indicate the area of the Cardial and cultures (between 7,500 and 6,800 cal. B.P.).

Die Forscher kamen zu dem Ergebnis, daß die zeitliche und räumliche Nähe genetisch sehr unterschiedlicher Ziegen-Abstammungslinien zu so früher Zeit in Südfrankreich darauf hindeutet, daß die sich rund um das Mittelmeer ab 5.700 v. Ztr. recht zügig ausbreitenden, seßhaften Keramik-Kulturen (Impresso- und Cardial-Kultur)

  1. entweder schon einen genetisch sehr vielfältigen Bestand von domestizierten Ziegen in Besitz hatten oder aber
  2. daß es mehrfache, kurz hintereinander folgende Ausbreitungsbewegungen von unterschiedlichen menschlichen Gruppierungen/Kulturen gegeben hat.

Mit den auf Wikipedia dargestellten neuen Erkenntnissen zur Herkunft und Geschichte der Cardial-Kulturen, auf die wir einleitend hinwiesen, könnte die zweite hier genannte Vermutung sich als die richtige erweisen. Auf jeden Fall war nach der Studie von 2006 die genetische Vielfalt der mitgeführten Ziegen ein (weiterer) Hinweis darauf, daß der (Handels-?)Austausch auch über das Mittelmeer hinweg schon zu diesem frühen Zeitpunkt sehr rege hat gewesen sein können. Es ist - auch aufgrund der Schnelligkeit der Ausbreitung der seßhaften Kulturen (schließlich dann auch entlang der Atlantikküste) - anzunehmen, daß diese Kulturen schon die Seefahrt beherrschten (1). Und dabei können ja Ziegen leicht mitgenommen werden.

Abb. 4: Fünf unterschiedliche Regionen der Ziegen-Domestikation (aus: 5)

In der Zusammenfassung ist die Rede davon, daß es mindestens zwei unabhängige Domestikations-Ereignisse bei Ziegen im Nahen Osten gegeben haben könnte (2):

Phylogenetic analysis revealed that two highly divergent goat lineages coexisted in each of the two Early Neolithic layers of this site. This finding indicates that high mtDNA diversity was already present 7,000 years ago in European goats, far from their areas of initial domestication in the Near East. These results argue for substantial gene flow among goat populations dating back to the early neolithisation of Europe and for a dual domestication scenario in the Near East, with two independent but essentially contemporary origins (of both A and C domestic lineages) and several more remoteand/or later origins. 

Im Diskussions-Teil heißt es (2):

The presence of the two lineages in southwestern Europe since as early as the beginning of the Neolithic may result from either the succession of different waves of goats bearing different haplotypes between the first Impressa (7,700–7,500 B.P.) and Cardial (7,500–7,000 B.P.) time periods, or from one wave bearing all of the diversity as early as the first Impressa steps. In any case, however, our results reveal that the diversity of present-day goats does not result mainly from any Late Neolithic, Roman, or Modern episode. Instead, these data suggest that extensive gene flow occurred around the time of the first waves of arrival of Neolithic farmers into Europe through the Mediterranean route,ca. 7,500 ya. This is evidence of a continuing high degree of interactions (through regional contacts and commerce) alongthe Mediterranean basin during the Early Neolithic.

Ob es sich bei den südfranzösischen Ziegen auch schon um Ziegen gehandelt haben kann, die von der gleichzeitigen ersten mitteleuropäischen Bauernkultur, den Bandkeramikern nach Südfrankreich gelangt sind (oder deren Vorfahren),  blieb 2006 noch offen. Da für die rein kontinentaleuropäischen Bandkeramiker mancherlei Einflüsse aus Südfrankreich schon 2006 bekannt waren (sie kannten Mohn aus Südfrankreich, sowie bestimmte Muschelsorten ...), mußte das 2006 keineswegs als ausgeschlossen gelten. Kleine Anteile von französischer Cardial-Keramik hat den Bandkeramik-Forschern ja schon seit mehreren Jahrzehnten zu denken gegeben. Aber 2018 wurde deutlicher, daß es solcher komplizierter Erklärungen vermutlich nicht bedarf (siehe unten).


Abb. 5: Aristide Maillol - Illustration von Daphnis und Chloe

2007 wurde über Forscherstimmen berichtet, die ebenfalls eine vergleichsweise komplexe Ausbreitungsgeschichte seßhafter Kulturen rund um das Mittelmeer hinweg annahmen (3).

2011 - Charakteristische Verbreitung von Landschnecken in Algerien und Südfrankreich

2011 wurde dann eine sehr spannende Studie veröffentlicht (4). Unsere Vermutung war ja schon seit 1995, daß sich ab 6.200 v. Ztr. der Keramikgebrauch und der Anbau von Getreide, sowie auch die Rinderzucht rund um das gesamte Mittelmeer und hinüber auf den Balkanraum auch oder vor allem über den Schiffsweg ausbreitete (1). Dies hatten damals (1995) nur wenige Forscher wirklich glauben können. Durch die Erforschung des ungewöhnlichen Verbreitungsgebietes einer bestimmten Landschnecken-Art über Algerien, Sardinien und Südfrankreich hinweg, sowie durch deren früheste molekulargenetische Datierung auf etwa 6.000 v. Ztr. konnte die Annahme der Ausbreitung der seßhaften Lebensweise über den Seeweg hinweg aber sehr deutlich bekräftigt werden (4).

2018 - Fünf unterschiedliche Regionen der Ziegen-Domestikation?

Daß die Ziege tatsächlich in mehreren Regionen des Vorderen Orients während des Neolithikums domestiziert worden ist, wurde dann in einer Studie aus dem Jahr 2018 sehr deutlich bekräftigt (5). Auf der Grafik in Abbildung 4 ist sichtbar, daß allein im heutigen Iran während des vorkeramischen Neolithikums offenbar drei verschiedene Ursprungspopulationen von Ziegen domestiziert wurden: Eine im westlichen Zagros-Gebirge (rosa Raute), eine (vielleicht) an den Südhängen des Kaukasus (blaue Raute) und eine vielleicht an den Nordhängen des Kaukasus (grüne Raute). Andere Ursprungspopulationen befinden sich aber außerdem auch noch im Levanteraum, in Südanatolien und auf der griechischen Halbinsel. Wobei die Nordhänge des Kaukasus auch deshalb von besonderem Interesse sein könnten, weil dort ja auch die eine Hälfte des Herkunftsanteils der Indogermanen gesucht werden muß. Wenn dort unabhängig von anderen Regionen Ziegen domestiziert worden sind, haben sie vielleicht auch sonst größere kulturelle Unabhängigkeit von anderen Regionen (etwa vom Südkaukausus) aufgewiesen. Aber dieser Gedanke nur am Rande.

Abb. 6: Illustration zu Daphne und Chloe von Aristide Maillol

Jedenfalls: Dort wo selbstständige Domestikation stattfindet, wird man jeweils sicher auch von innovativeren, eigenständigen menschlichen Kulturen ausgehen dürfen. Die Forscher schreiben dazu, daß sich ja auch die dazu gehörigen anatolisch-neolithischen und die iranisch-neolitschen Bauern genetisch recht deutlich voneinander unterscheiden - so wie ihre Ziegen (5). Nach dem Neolithikum breitet sich dann aber eine genetisch vergleichsweise einheitliche Ziegenpopulation offenbar noch ganz anderer Herkunft über den gesamten Raum hinweg aus (Haplogruppe A).

Dasselbe Muster wird in einer Studie aus dem Jahr 2020 dann auch für die Schafe sichtbar. Denn eine 2020 bekannt gewordene archäogenetische Studie zu anatolischen Schafen zeigte unter anderem auf (6):

Wir finden, daß anatolisch-neolithische Schafe genetisch den heutigen europäischen Schafrassen näher stehen, insbesondere den mittel- und nordeuropäischen. Unsere Ergebnisse legen also nahe, daß asiatische Anteile zu südeuropäischen Schafrassen, die nach dem Neolithikum hinzu gekommen sind - möglicherweise während der Bronzezeit - dieses Verteilungsmuster erklären könnte.
We further find that Anatolian Neolithic sheep (ANS) are genetically closest to present-day European breeds, and especially those from central and north Europe. Our results indicate that Asian contribution to south European breeds in the post-Neolithic era, possibly during the Bronze Age, may explain this pattern.

Das hieße, die anatolisch-neolithischen Bauernvölker, insbesondere die Bandkeramiker, später die Trichterbecherleute brachten anatolisch-neolithische Schafrassen bis nach Nordeuropa, wo sie bis heute weitgehend unvermischt fortexistieren, während in Anatolien und im Mittelmeer-Raum während der Bronzezeit asiatische genetische Anteile zu den dortigen Schafrassen dazu kamen. Ähnliches ist ja auch schon für asiatische männliche genetische Rinder-Anteile (7) und auch für die iranisch-neolithische menschliche Genetik während der Bronzezeit im Mittelmeer-Raum festgestellt worden (siehe andere Artikel hier auf dem Blog im letzten Jahr).

Die Ziege in Kunst und Literatur

Schon in der Kunst und in der Litertur der Antike waren Ziegen und Ziegenhirten ein beliebtes Motiv. Der Naturgott Pan (Wiki) war halb Ziege und halb Mensch. Er wird deshalb auch in Skulpturen als ein solches Mischwesen dargestellt, das sich gerne nicht nur mit menschlichen Männern und Frauen, sondern auch mit Ziegen paart.

Und auch noch der französische Künstler Aristide Maillol hat im 19. Jahrhundert diesbezüglich eindrucksvolle Illustrationen geschaffen zu der bukolischen, antiken Liebesgeschichte "Daphnis und Chloe" (Wiki), die in der Zeit um 200 n. Ztr. nieder geschrieben worden ist, und die von dem Leben einer Ziegenhirtin und eines Ziegenhirten handelt (Abb. 5, 6). Wobei in der illustrierten Geschichte selbst eine vielleicht etwas gar zu übertrieben künstliche Sehnsucht nach "Natürlichkeit" spürbar wird, die um 200 n. Ztr. in der hellenisierten, unglaublich reichen Stadtkultur des Mittelmeerraumes - auch nach Zeugnis dieser Geschichte - als natürliche Empfindung weithin abhanden gekommen sein mag.

Vorläufiger Diskussions-Stand

Halten wir abschließend fest: Es wird noch einer größeren Auflösung der archäogenetischen Daten des östlichen Mittelmeerraumes aus der Zeit ab 7.000 v. Ztr. bedürfen, um zu klären, nach welchem detaillierteren Muster die Ausbreitung der Bauernvölker rund um das Mittelmeer - aus rein archäogenetischer Sicht - verlaufen ist. So scheint sich ja - zum Beispiel - in Grafik 2 auch noch zusätzlich anzudeuten, daß es auf Sardinien andere Y-chromosomale Haplotypen im Neolithikum gab als andernorts im Mittelmeer-Raum. Zu solchen Fragen werden weitere archäogenetische Studien abgewartet werden müssen.

________________________
  1. Bading, Ingo: Die Neolithische Revolution im Vorderen Orient (12.000 - 6.000 v. Ztr.), Seminararbeit 1995, https://www.academia.edu/1537440/Die_Neolithische_Revolution_im_Vorderen_Orient_12.000_-_6.000_v._Ztr._.
  2. Divergent mtDNA lineages of goats in an Early Neolithic site, far from the initial domestication areas. Helena Fernández, Sandrine Hughes, Jean-Denis Vigne, Daniel Helmer, Greg Hodgins, Christian Miquel, Catherine Hänni, Gordon Luikart, Pierre Taberlet Proceedings of the National Academy of Sciences Oct 2006, 103 (42) 15375-15379; DOI: 10.1073/pnas.0602753103, https://www.pnas.org/content/103/42/15375.
  3. Bading, Ingo: Seefahrt und früheste Ackerbauern im Mittelmeer-Raum, November 2007, https://studgendeutsch.blogspot.com/2007/11/seefahrt-und-frheste-ackerbauern-im.html
  4. Jesse R, Véla E, & Pfenninger M (2011). Phylogeography of a land snail suggests trans-mediterranean neolithic transport. PloS one, 6 (6) PMID: 21731622
  5. Kevin G. Daly et. al.: Ancient goat genomes reveal mosaic domestication in the Fertile Crescent. Science 06 Jul 2018: Vol. 361, Issue 6397, pp. 85-88, DOI: 10.1126/science.aas9411 http://science.sciencemag.org/content/361/6397/85.full.
  6. Archaeogenetic analysis of Neolithic sheep from Anatolia suggests a complex demographic history since domestication Erinç Yurtman, Onur Özer, (...) Anders Götherström, Mehmet Somel, İnci Togan, Füsun Özer bioRxiv 2020.04.17.033415; doi: https://doi.org/10.1101/2020.04.17.033415.
  7. https://studgendeutsch.blogspot.com/2019/07/unsere-kuhe-schon-immer-waren-sie-bei.html 
  8. Rohrlach, A.B., Papac, L., Childebayeva, A. et al. Using Y-chromosome capture enrichment to resolve haplogroup H2 shows new evidence for a two-path Neolithic expansion to Western Europe. Sci Rep 11, 15005 (2021). 22.7.2021, https://doi.org/10.1038/s41598-021-94491-z

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