Altruismus und Tierstaaten - In welchen Erdepochen evolvierten sie in der jeweiligen Tiergruppe?

Datierungen anhand der Fossilgeschichte und der Genomvergleiche

Wenn man sich mit den Details der Monogamie-These von Jacobus Boomsma beschäftigt wie sie aus der Erforschung der sozialen Insekten hervorgegangen ist und in den letzten zehn Jahren auf zahlreichen Gebieten Bestätigung erfahren hat (siehe früherer Blogbeitrag), beginnt man sich auch für die konkreten Erdepochen zu interessieren, in denen die sozialen Insekten evolviert sind, bzw. in denen altruistisches Verhalten ganz allgemein evolviert ist. Das wird anhand von Fossilien und molekularer Uhr in ganz eigenen Forschungsbereichen erforscht. Und man braucht - natürlich - eine ganze Weile, bis man sich in einen solchen einigermaßen befriedigend eingearbeitet hat. Auch ist das Bild, das die Forschungen auf diesem Gebiet ergeben, noch keineswegs lückenlos und überall in sich widerspruchsfrei und eindeutig.

Abb. 1: Der Artenstammbaum der Ameisen im Verlauf der Erdepochen
Herkunft: (Ameisen-Wiki)

Im folgenden sollen einmal überblicksartig ein paar Einblicke gegeben werden dahin gehend, in welchen Erdepochen eigentlich altruistisches Verhalten bei Insekten, Säugetieren und Vögeln evoluiert ist. Womöglich kann dieser vorliegende Blogartikel künftig noch inhaltlich überarbeitet und ergänzt werden. Der Schwerpunkt liegt im folgenden zunächst auf den Insekten.

Die Insekten gehörten zu den frühesten Eroberern des Landes und der Luft. Sie entstanden im Späten Silur vor etwa 420 Millionen Jahren (1, S. 1). Das Leben im Meer wies zu jener Zeit schon viel Ähnlichkeit auf mit dem heutigen Leben im Meer. Es gab schon Knochenfische und Korallen. Aber das Leben an Land (auf den beiden Superkontinenten Laurussia und Gondwana) stellte sich noch völlig anders da als heute: Außer Insekten gab es nur noch skorpionähnliche Spinnen und einige sehr einfache Landpflanzen. Diese einfachen Landpflanzen standen den heutigen Bärlapp-Arten nahe ("Cooksonia") (s. a. Wiki). Also schon lange bevor Amphibien, Reptilien und Säugetieren auf der Erde entstanden und sich entfalteten, gab es auf ihr Insekten. Sie gehören also zu den ursprünglichsten Tiergruppen auf dem Land und in der Luft.

Auch waren sie von den zahlreichen Aussterbe-Ereignissen - insgesamt gesehen - weniger betroffen als andere Tiergruppen. Zumindest auf der Ebene von "Ordnungen" haben sie nur wenige solcher Aussterbe-Ereignisse zu verzeichnen. Dagegen sind viele moderne Insekten-Ordnungen schon vor 250 Millionen Jahre entstanden. Viele heutige Insekten-Familien sind vor 110 Millionen Jahren entstanden (1). Zum Vergleich: Die modernen Ordnungen der Säugetiere sind deutlich jünger, nämlich weniger als 65 Millionen Jahre alt. Die Insekten entwickelten das Fliegen außerdem hunderte von Millionen Jahren vor den Pterosauriern (also den Flugsauriern) und den Vögeln (1).

So "fremd" uns deshalb auch die Insekten als Tiere sein mögen: Man hat es bei ihnen mit einer außerordentlich interessanten und erfolgreichen Tiergruppe zu tun. Die Bauplan-Evolution der Insekten weist insgesamt - wie eben dargestellt - viel mehr Stasis ("Stillstand") in ihrer evolutionären Geschichte auf als jene bei den Wirbeltieren, wo es im Vergleich dazu noch viel mehr Umwälzungen und Neuerungen gegeben hat. Doch in ihrem Verhalten haben sie noch viele Weiterentwicklungen erfahren und haben sich dabei als erstaunlich anpassungsfähig erwiesen.

Abb. 2: Evolution der Insekten in der Kreidezeit, als die Blütenpflanzen dominant wurden (aus: 14) - Von oben nach unten zu lesen

In der Grafik einer neuen Studie (14) (Abb. 2) wird schön heraus gearbeitet, welche Veränderungen sich in der Insekten-Evolution ergeben haben dadurch, daß die Blütenpflanzen (die Angiospermen) in der Hochzeit der Dinosaurier, in der Mittleren Kreidezeit zu den dominierenden Landpflanzen auf der Erde wurden und in dieser Hinsicht die Nacktsamer (Nadelbäume, Gymnospermen) abgelöst haben. In dem Zusammenhang gibt es auch viele Theorien, daß die Blütenpflanzen erst im Wechselspiel mit Insekten zu jenen Blütenpflanzen evolvierten, die sie heute sind. Allerdings sind auch viele Insektenarten, die an Nacktsamer angepaßt waren, heute ausgestorben. Einige von ihnen haben mit ihren Anpassungen an Nacktsamer auch überlebt bis heute. (Schließlich gibt es ja heute immer noch Nadelbäume.) Vielen Insektenarten gelang die Neuanpassung von Gymnospermen zu Angiospermen. Und schließlich sind viele Insektenarten ganz neu evolviert mit den Blütenpflanzen.

Moderne Formen von Altruismus evolvierten während der Hochzeit der Dinosaurier und nach ihrem Aussterben

Nach heutigem Forschungsstand ganz grob zeitlich parallel zu einem der vielleicht wichtigsten evolutionären Umbrüche in der Geschichte der Wirbeltiere, nämlich zu der Entwicklung der Säugetiere, der Vögel und der Blütenpflanzen in der Kreidezeit vollzog sich nun auch - in der Hochzeit der Dinosaurier - bei den Insekten der bislang bedeutendste und letzte große evolutionäre Umbruch: der Übergang zahlreicher Insekten-Arten von solitärer Lebensweise zur Bildung gemeinschaftlicher Nester mit "Helfern am Nest" und von dort weiter zur Staatenbildung. Das heißt zum "Superorganismus" mit einer Trennung von "Keimbahn" und "Soma" wie in jedem vielzelligen Organismus aufgrund einer der erstaunlichsten Formen von Altruismus im Tierreich: Der Ausbildung von spezialisierten, auch im Körperbau gegenüber der Königin unterschiedlichen "Kasten".

Diese  Kasten sind emsig - und oft ausgesprochen intelligent - tätig in "Säuglingsheimen", "Kitas", "Schulen", im Pilz-Anbau (Ackerbau), als Soldaten in der Kriegsführung und Verteidigung, als Sammler von Nahrung und in vielfältigen anderen Tätigkeiten - zum Wohl und Gedeihen des Staates, dem sie angehören und vor allem: unter dauerhaftem Verzicht auf das Leben eigener Geschlechtlichkeit und Fortpflanzung.

Im Fossilbericht gibt es zwar Hinweise, daß Termiten schon im Jura Staaten gebildet haben. Diese Arten scheinen jedoch alle ausgestorben zu sein. Die heutigen Termiten auf der Südhalbkugel haben sich erst vor 30 Millionen Jahren von Afrika aus ausgebreitet (siehe unten).

Man darf womöglich sagen, daß alle modernen Formen von Altruismus im Tierreich, die in der Soziobiologie so umfangreich erforscht werden (und vor ihr in der Klassischen Verhaltensforschung), und die auf Seiten des Menschen so viel Bewunderung hervorrufen - abgesehen von vielleicht den Termiten -, sich im wesentlichen im "Schatten" der Dinosaurier sowie nach ihrem Aussterben entwickelt und entfaltet haben.

Abb. 3: Stammbaum der Körbchensammler-Bienen (Wiki) mit repräsentativen Fossilien einer Vielfalt von tertiären Lagerstätten basierend auf der Analyse von 51 morphologisch erwachsenen externen und internen Skelettmerkmalen. Schwarze Linien: nicht-eusoziale (solitäre oder kommunale) Arten; gelbe primitive eusoziale Linien (die z. B. keine morphologisch spezialisierte Arbeiter-Kaste aufweisen); rote fortgeschrittene eusoziale Linien. Fossilien, die morphologisch Arbeiter darstellen, sind mit grün gekennzeichnet. Die meisten fossilen Gattungen sind nicht monotypisch (z. B. hat Genus B fünf Arten, Genus C vier Arten)

Vor 110 Millionen Jahren, in der Hochzeit der Dinosaurier, kam es also, wie gesagt zur Arten-Entfaltung sowohl der Vielfalt der Blütenpflanzen wie der auf sie bezogenen Insekten, insbesondere auch der Ameisen (Abb. 1). Die älteste bekannte fossile Ameise ist 130 Millionen Jahre alt (Ameisen-Wiki). Zur evolutionären Geschichte der Ameisen können derzeit etwa 250 fossile Ameisen erforscht werden, die sich im Bernstein erhalten haben (Ameisen-Wiki). 

Ergänzung 1.3.2022: Eine in Bernstein eingeschlossene, neu entdeckte Ameisenart, die vor 100 Millionen Jahre lebte, wies auch schon Arbeitsteilung auf (15), lebte also auch schon eusozial.

Vor 100 Millionen Jahren: Eusoziale Ameisen

Die älteste bekannte fossile eusoziale Biene stammt aus der Späten Kreide, ihr Alter wird auf 92 bis 75 Millionen Jahren datiert. Aufgrund der Evolutionsgeschichte der Blütenpflanzen kann die Evolution eusozialer Bienen auf die Mittlere Kreide vor 110 Millionen Jahren zurück datiert werden, aufgrund weiterer Überlegungen sogar auf die Frühe Kreidezeit vor 120 oder 130 Millionen Jahren (Wiki) (Hervorhebungen nicht im Original):

Heutige Bienen sind auf Blütenpflanzen, die Bedecktsamer (Angiospermen), angewiesen, die in der Erdgeschichte in der frühen Kreidezeit auftauchten und seit der späten Kreidezeit die Nacktsamer und Gefäßsporenpflanzen verdrängten. Blütenpflanzen aus der Zeit vor etwa 110 Millionen Jahren weisen bereits Merkmale auf, die auf eine Bestäubung durch Bienen schließen lassen, der Ursprung der Bienen liegt damit wahrscheinlich schon vor Mitte der Kreidezeit. Möglicherweise waren diese Pflanzen aber schon früher verbreitet, lassen sich durch die geringeren Mengen produzierten Pollens nicht nachweisen. Die heutigen ursprünglichsten Blütenpflanzen werden von Käfern bestäubt, es liegt daher nahe, diese auch als Bestäuber der ersten kreidezeitlichen Blütenpflanzen zu vermuten. Im weiteren Verlauf der Stammesgeschichte haben sich aber Bienen und Blütenpflanzen gemeinschaftlich entwickelt und gegenseitig gefördert: Indem Bienen die Pollen von Pflanze zu Pflanze weiter trugen, verbesserten sie deren Fortpflanzungschancen. Die Pflanzen begannen sich darauf einzustellen und entwickelten süße Säfte, um die Tiere an sich zu binden. Mit der Zeit passten sich beide, Bienen und Blütenpflanzen, immer besser aneinander an (Ko-Evolution): die Pflanzen entwickelten ihre heutigen Blütenformen mit tiefen Nektarkelchen und Staubfäden, die Bienen ihre langen Rüssel, um gut an den Nektar heranzukommen, und ihr speziell an den Pollentransport angepasstes Haarkleid. Ob Bienen sich ursprünglich von Pollen windbestäubter Pflanzen ernährten, ist ungewiss, aber schon mehrfach vermutet worden. Die älteste fossile Biene ist als Cretotrigona prisca bezeichnet und wurde - eingebettet in Bernstein - im amerikanischen Staat New Jersey gefunden. Der Fund ist auf ein Alter von ca. 75 bis 92 Millionen Jahren datiert. Bemerkenswert ist, daß das Tier in eine Tribus (Meliponini) eingegliedert werden kann, die ausschließlich staatenbildende Arten enthält, was auf eine sehr frühe Abspaltung der entsprechenden Teilgruppe schließen lässt. Ursprünglich wurde sie sogar in einer noch lebenden Gattung beschrieben.

Vor 66 Millionen Jahren: Der erste Übergang zum Ackerbau

/ Einschub 10/2024: / Vor genau 66 Millionen Jahren begannen die Ameisen mit dem Ackerbau, genauer dem Pilzanbau. Nach dem Massenaussterben waren zunächst einmal nur noch Pilze vorhanden (Sc2024):

Dieser verheerende Einschlag hinterließ Trümmerwolken, die die Photosynthese auf dem gesamten Planeten für mehrere Monate, möglicherweise sogar Jahre, zum Erliegen brachten. Es war eine Katastrophe für die meisten Organismen, darunter Pflanzen und die Tiere, die sie fressen - aber nicht für alle. „Pilze, die Pflanzenmaterial zersetzen, erlebten eine Blütezeit“, sagt Ted Schultz.

That cataclysmic impact produced lingering clouds of debris that shut down photosynthesis across the planet for several months, possibly even years. It was a catastrophe for most organisms, including plants and the animals that eat them—but not all. “Fungi that decompose plant material had a heyday,” Schultz says.

Und (Sc2024):

Die Forscher vermuten, daß Ameisen, die bereits eine lockere Beziehung zu Pilzen entwickelt hatten, bereit waren, diese neue, reichlich vorhandene Nahrungsquelle zu nutzen. „Es macht Sinn“, daß sich die Landwirtschaft entwickelte, als Pflanzen knapp, Pilze jedoch im Überfluß vorhanden waren, sagt Biedermann. „Die voll entwickelte Landwirtschaft entwickelte sich vermutlich ziemlich schnell“, sagt Schultz.

Tatsächlich deutet die Pilzphylogenie darauf hin, daß die Innovation im Gefolge der Katastrophe nicht nur einmal, sondern zweimal auftrat. Mit zwei Ursprüngen in Pilzen ist die gegenseitige Beziehung „komplexer als wir dachten“, sagt Gabriela Camacho, eine Taxonomin und Systematikerin am Zoologischen Museum der Universität von São Paulo, die nicht an der Studie beteiligt war.

The researchers suggest ants that had already developed a loose relationship with fungi were ready to take advantage of this newly abundant source of food. “It makes sense” that farming evolved when plants were scarce but fungus was abundant, Biedermann says. “Full-blown agriculture arose presumably fairly rapidly,” Schultz says.

Indeed, the fungal phylogeny suggests the innovation arose not once, but twice in the wake of the catastrophe. With two origins in fungi, the mutualistic relationship “is more complex than we thought,” says Gabriela Camacho, a taxonomist and systematist at the Museum of Zoology of the University of São Paulo who was not involved in the study.

Und (Sc2024):

In den ersten paar Millionen Jahren pflegten die Ameisen Pilzarten, die auch in der Wildnis vorkommen. Dann, vor etwa 27 Millionen Jahren, domestizierte eine Untergruppe der Ameisen ihre Pilzsorten vollständig, so wie es der Mensch mit den meisten unserer Grundnahrungsmittel getan hat, die heute weit von ihren undomestizierten Vorfahren entfernt sind. Zu den vollständig domestizierten Pilzen gehört Leucoagaricus gongylophorus, die Art, die die meisten Blattschneiderameisen wegen ihrer spezialisierten, sehr nahrhaften Fruchtkörper bevorzugen.

Der Beginn der Domestizierung fällt mit einer Periode globaler Abkühlung zusammen, als Dürren in Südamerika große Streifen trockenen Graslands in einer zuvor feuchten, bewaldeten Landschaft schufen. Als sich die pilzzüchtenden Ameisen an die trockeneren Bedingungen anpaßten, nahmen sie ihre Pilze wahrscheinlich mit in neue Lebensräume. „Dies führte dazu, daß die Pilze den Kontakt zu ihrem Genpool verloren und die Domestizierung einsetzte, im Grunde die völlige Abhängigkeit von ihren Ameisenzüchtern“, sagt Schultz.

For the first few million years, the ants tended fungal species also found in the wild. Then, about 27 million years ago, a subset of ants completely domesticated their fungal cultivars, just as humans have done with most of our staples, which are now remote from their wild roots. The fully domesticated fungi include Leucoagaricus gongylophorus, the species most leafcutter ants favor for its specialized, highly nutritious fruiting bodies.

The start of domestication corresponds with a period of global cooling, when droughts in South America created large swaths of arid grasslands across a previously wet, forested landscape. As fungus-farming ants adapted to the drier conditions, they likely carried their fungi with them into new habitats. “This resulted in the fungi losing contact with their gene pools and triggered domestication, basically total dependence on their ant farmers,” Schultz says.

Das Zusammentreffen zweier unterschiedlicher Stammbäume, nämlich von Pilzen und von Ameisenarten beide bei dem Datum vor 66 Millionen Jahren macht die Forscher sehr sicher, daß die Datierung stimmen wird./ Einschub Ende / 

Vor 65 Millionen Jahren starben mit den Dinosauriern aber nicht nur viele Blütenpflanzen aus, sondern auch Bienenarten, die von diesen lebten (Spiegel 2013).

Wie sich die Evolution der modernen Formen der Vögel - Entenvögel, Sperlingsvögel und Singvögel - vor und nach dem Aussterben der Dinosaurier vor 65 Millionen Jahren (dem so genannten K/T-Umbruch) gestaltet, scheint in der Forschung noch umstritten zu sein (Mayr 2013). Ein Fossil, das den Entenvögeln nahe steht, ist 68 bis 66 Millionen Jahre alt (Wiki). Klar ist, daß sich die eigentliche Artenentfaltung der Vögel - bei den Singvögeln von Australien aus - mehrere zehn Millionen Jahre nach dem K/T-Umbruch vollzogen hat.

Vor 45 Millionen Jahren - Größere Artenvielfalt als heute

Zur entscheidenden Entfaltung der Artenvielfalt kam es sowohl bei den Ameisen wie bei den soziallebenden Bienen vor 45 bis 40 Millionen Jahren im sogenannten "Eozän" (1, S. 1; 2-5). Die Artenvielfalt der soziallebenden Bienen war im Eozän in Europa viel größer als heute. Heute besteht nur noch 2 % der früheren Artenvielfalt fort (4), ein Trend, der analog wäre, so schreibt der Forscher Michael Engel zur Evolution der Hominiden. Eine kühne aber interessante These.

Abb. 4: Stammbaum der Gattungen der eusozialen Hautflügler (Hymenoptera - Ameisen, Bienen und Wespen).
Jeder unabhängige Ursprung von Eusozialität wird durch die unterschiedliche Farbgebung einer Abstammungsgruppe gekennzeichnet. Schwarze Linien: monogame Arten;
gepunktete rote Linien: Arten mit fakultativer, mäßiger Vielmännerei (>1 aber <2 br="" m="" nbsp="" nnchen="">durchgezogene rote Linien: Arten mit hoher Vielmännerei (> 2 Männchen) 

Die Termiten (Wiki, engl.) leben in allen wärmeren Erdregionen (bis hinauf nach Südfrankreich). Sie stammen von Tieren ab, die am ehesten den heutigen Kakerlaken, also Tieren wie der "Gemeinen Küchenschabe" ähnelten.

Die Termiten - Ausbreitung vor 30 Millionen Jahren

Alle heutigen Termiten-Arten bilden - ohne Ausnahme - Staaten, bei denen die Tiere unterschiedlichen Kasten angehören und sich morphologisch unterscheiden. In einer der neuesten Studien über die Evolution der Höheren Termiten heißt es (13):

Die Fossilienfunde von Termiten reichen bis auf 140 Millionen Jahre zurück (Engel et al. 2007), aber eine neuere molekulare Analyse von 66 Termitenarten ergab, daß der Ursprung der Termitidae nur 54 Millionen Jahre zurückliegt (Bourguignon et al. 2015). Aus diesem Grund geht man davon aus, daß der Ursprung der Termitidae nach dem Zerfall von Pangaea und Gondwana liegt.

The termite fossil record dates back to 140 Ma (Engel et al. 2007), but a recent molecular analysis of 66 termite species placed the origin of Termitidae at only 54 Ma (Bourguignon et al. 2015). For this reason, the origin of Termitidae is believed to postdate the breakup of Pangaea and Gondwana.

Also es sind Insektenstaaten der Termiten - oder Vorläufer derselben - als Fossilien schon im Erdzeitalter des Jura nachgewiesen (vor 200 bis 150 Millionen Jahren). Aber die heutige Verbreitung der Termiten auf der Südhalbkugel begann nach diesem neuesten Forschungsstand erst vor 30 Millionen Jahre und zwar - so diese neue Studie - aus Afrika heraus ("Out of Africa") nach Südamerika und nach Indien (s. Abb. 5). Da sich die Kontinente damals schon lange getrennt hatten, können sich die Termiten nur über Treibholz ausgebreitet haben. Vor 15 Millionen Jahren haben sich die Termiten von Südamerika aus nach Südasien und Australien ausgebreitet, zugleich kam es auch zu Rückwanderungen von Indien aus nach Afrika (Abb. 5).

Abb. 5: Ausbreitung der Höheren Termiten über die Erde (aus: 13)

Nachdem sich die Termiten ausgebreitet hatten, konnten auf den Kontinenten jeweils auch mehrere Säugetier-Arten entstehen, die auf den Verzehr von Termiten und Ameisen spezialisiert waren oder sind. Der genaue zeitliche Abgleich zwischen dem Auftreten dieser Tierarten und der jeweiligen staatenbildende Insekten muß natürlich auch widerspruchsfrei erklärt werden.

Vorlauf im Jura

Aber wie gesagt, die frühesten staatenbildenden Termitenarten scheinen schon im Jura gelebt zu haben, danach aber ausgestorben zu sein. Im Jura herrschten auf der Erde Nadelbäume und Nacktsamer vor, es war die Zeit der ersten Blüte der Dinosaurier und des Archäopterix. Die Entstehung der Säugetiere hatte damals zwar schon einen langen Vorlauf in Übergangsphasen von den Reptilien ausgehend (Wiki). Unauffällig und abseits lebten wohl vor allem eierlegende Säugetiere schon im Jura. Zu diesen zeitlich parallel scheinen jedenfalls die Termiten die für die damalige Zeit vermutlich fortgeschrittenste soziale Lebensweise ausgebildet zu haben (Wiki):

The oldest unambiguous termite fossils date to the early Cretaceous, but given the diversity of Cretaceous termites and early fossil records showing mutualism between microorganisms and these insects, they likely originated earlier in the Jurassic or Triassic. Further evidence of a Jurassic origin is the assumption that the extinct Fruitafossor consumed termites, judging from its morphological similarity to modern termite-eating mammals.

Also schon im Jura finden sich auch Termiten-fressende Reptilien. Man möchte das Sozialleben der Termiten übrigens aus menschlicher und männlicher Sicht - bei aller weiter fortbestehenden Fremdheit - das "sympathischste" aller staatenbildenden Insekten nennen. Denn Königin und König leben nach ihrem Hochzeitsflug lebenslang zusammen, das heißt, die Königin ersetzt nicht ein lebendes Männchen durch eine Samenbank wie das bei den anderen staatenbildenden Insekten der Fall ist. Und auch in den Arbeiterkasten kommen Tiere beider Geschlechter zum Zuge. Da wird also nicht gegen männliche Tiere "diskriminiert" wie das sonst unter den staatenbildenden Insekten der Fall ist. Für unsere vormenschlichen Vorfahren in Afrika übrigens waren Termiten immer Leckerbissen. Schon für Schimpansen handelt es sich ja um eine eiweißreiche Delikatesse.

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2. Engel, Michael S., Grimaldi, David A., Krishna, Kumar: Primitive termites from the Early Cretaceous of Asia (Isoptera). In: Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Serie B: 371, 2007, S. 1-32, https://www.researchgate.net/publication/237508583_Primitive_termites_from_the_Early_Cretaceous_of_Asia_Isoptera
3. Vrsanansky, P.: Cockroach as the Earliest Eusocial Animal. In: Acta Geologica Sinica - English Edition. 84, 2010, S. 793-808, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1755-6724.2010.00261.x/abstract;jsessionid=097B2D841BD4C35E39F74E529DF07414.f02t01
4. Vrsanky, P.; Aristov, D. (2014). "Termites (Isoptera) from the Jurassic/Cretaceous boundary: Evidence for the longevity of their earliest genera". European Journal of Entomology. 111 (1): 137-141 (EJE)
   
5. Donat Agosti, David Grimaldi, James M. Carpenter: Oldest known ant fossils discovered. Nature 391, 447 (29 January 1998) doi:10.1038/35051, Published online: 29 January 1998, https://www.nature.com/articles/35051
6. Grimaldi, D.; Agosti, D.: A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97, 2999, S. 13678-13683, http://www.antwiki.org/wiki/images/a/a0/Grimald_%26_Agosti_2000.pdf
7. Michael S. Engel: Monophyly and Extensive Extinction of Advanced Eusocial Bees: Insights from an Unexpected Eocene Diversity. PNAS Vol. 98, No. 4 (Feb. 13, 2001), pp. 1661-1664, http://www.pnas.org/content/98/4/1661.full.pdf
8. Ohl, M.; Engel, Michael S.: Die Fossilgeschichte der Bienen und ihrer nächsten Verwandten (Hymenoptera: Apoidea). In: Denisia 20, Neue Serie 66 (2007): 687-700, https://www.zobodat.at/stable/pdf/DENISIA_0020_0687-0700.pdf
9. Mayr, Gerald: The age of the crown group of passerine birds and its evolutionary significance - molecular calibrations versus the fossil record. Pages 7-13, Received 05 Dec 2012, Accepted 08 Jan 2013, Published online: 12 Feb 2013, http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/14772000.2013.765521
10. Rehan SM, Leys R, Schwarz MP: First Evidence for a Massive Extinction Event Affecting Bees Close to the K-T Boundary. PLoS ONE 2013, 8(10): e76683. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0076683, http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0076683
11. kbl: Forscher enträtseln prähistorisches Bienensterben - Zeitgleich mit Dinosauriern und vielen Pflanzen starben vor 65 Millionen Jahren auch Holzbienen fast vollständig aus. Spiegel, 24.10.2013, http://www.spiegel.de/wissenschaft/natur/kreide-tertiaer-grenze-bienen-starben-gleichzeitig-mit-dinosauriern-a-929559.html
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13. Thomas Bourguignon Nathan Lo Jan Šobotník Simon Y.W. Ho Naeem Iqbal Eric Coissac Maria Lee Martin M. Jendryka David Sillam-Dussès Barbora Křížková: Mitochondrial Phylogenomics Resolves the Global Spread of Higher Termites, Ecosystem Engineers of the Tropics. Molecular Biology and Evolution, Volume 34, Issue 3, 1 March 2017, Pages 589–597, https://doi.org/10.1093/molbev/msw253, Published: 25 December 2016, https://academic.oup.com/mbe/article-abstract/34/3/589/2739698?redirectedFrom=fulltext
14. David Peris RicardoPérez-de la Fuente, Enrique Peñalver, Xavier Delclòs, Eduardo Barrón, Conrad C. Labandeira: False Blister Beetles and the Expansion of Gymnosperm-Insect Pollination Modes before Angiosperm Dominance. In: Current Biology Volume 27, Issue 6, 20 March 2017, Pages 897-904, https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982217301458
15. Arbeitsteilung bei Ameisen schon vor über 100 Millionen Jahren, 25.2.2022, https://www.wissenschaft.de/erde-umwelt/arbeitsteilung-bei-ameisen-schon-vor-ueber-100-millionen-jahren/
    
16. Ariana Remmel: Asteroid impact may have turned ants into fungus farmers 66 million years ago. (Science Mag 3 Oct 2024)