Dienstag, 20. Juni 2017

Amotz Zahavi - Am 12. Mai 2017 ist der bedeutende israelische Vogelkundler gestorben

Meine Behandlung seiner Handicap-Theorie im Jahr 2001

Abb.: Amotz Zahavi, 2005
Fotograf: NaamaZE (Wiki)
Am 12. Mai 2017 ist der bedeutende israelische Ornithologe Amotz Zahavi (1928-2017) (Wiki) gestorben (1-5). Er hat das unglaublich faszinierende Gruppenleben der Arabischen Graudroßlinge erforscht, die darum wetteifern, Artgenossen helfen zu können, füttern zu können. Dieses merkwürdige Verhalten brachte Zahavi dazu, seine berühmte Handicap-Theorie zu entwickeln, die Theorie teurer Signale (2-5) (Wiki).

Eckard Voland schrieb darüber 2002 ein unterhaltsames Buch mit dem treffenden Titel "Angeber haben mehr vom Leben" (5). Für seinen Privatgebrauch kann man diese Theorie von Zahavi auch die "Halbstarken-Theorie" der Evolution nennen oder das "Übermut-Prinzip" der Evolution.

Aus reinem Übermut macht die Gazelle, bevor sie vor dem Löwen davon läuft, noch ein paar kunstvolle Sprünge. Traditionell hätte man gesagt: Völlig nutzloser Verbrauch von Energie, die ihr später beim Weglaufen fehlen könnte. Aus Sicht von Zahavi's Übermut-Theorie der Evolution gibt die Gazelle dem Löwen aber ein "teures Signal", das für sie wie für den Löwen vorteilhaft ist. Denn dieses Signal sagt dem Löwen: Laß' es sein, ich bin stark, mich kriegst du sowieso nicht.

Dieses Prinzip findet sich weit verbreitet in der Natur. Deshalb liest sich Zahavi's Buch zu diesem Thema (2) auch so spannend. Richard Dawkins war schockiert, daß diese Theorie, die er erst für Unsinn hielt, von den Theoretischen Biologen Unterstützung erhielt. Heute ist er auch Anhänger derselben (4). Man könnte sogar zu der Ansicht gelangen, daß sie eine tiefe philosophische Bedeutung hat. Man könnte mit ihr auch fragen: Warum ist Etwas und nicht viel mehr Nichts? Antwort: Aus Übermut. Damit wäre das "Übermut-Prinzip" das grundlegendste Prinzip dieses Weltalls und von Leben in diesem Weltall überhaupt.

Der Tod von Amotz Zahavi sei zum Anlaß genommen, einen Aufsatz, der schon im Jahr 2000 in einem ersten Entwurf fertig gestellt worden ist und seither nicht mehr weiter bearbeitet oder veröffentlicht worden war, hier auf dem Blog einzustellen - auch auf Wunsch eines einzelnen Lesers aus Österreich.

Einleitend: Kurze Übersicht zu naturwissenschaftlichen Theorien über die Ursachen der Evolution von Körpermerkmalen und Verhaltensweisen bei Pflanzen, Tieren und Menschen (1859-2001)

  1. Individual-Selektion (Das Überleben (die Auslese) des „Besseren“) - - - Charles Darwin 1859
  2. Geschlechtliche Selektion (Bsp.: Pfauenschwanz) - - - Charles Darwin 1859, R. A. Fisher 1930
  3. Kritik an dem Anspruch der darwinischen Selektionstheorie, schon für alle in der Evolution entstandenen Erscheinungsformen die Ursachen nennen zu können - - - Mathilde Ludendorff 1921, Adolf Portmann 1958 
  4. „Artwohl“-/Gruppenwohl-Konzepte (in der Verhaltensforschung) - - - Konrad Lorenz 1930er Jahre
  5. Verwandten-Selektion - - - William D. Hamilton 1964
  6. Gegenseitigkeits-Selektion - - - Robert Trivers 1971
  7. Gruppen-Selektion - - - William D. Hamilton/George Price 1975, David Sloan Wilson 1994/98
  8. Handicap-Prinzip - - Amotz Zahavi 1975/1997
Anmerkung (20.6.17): Diese Übersicht wäre für den Zeitraum seit 2001 natürlich zu ergänzen, etwa durch die Superorganismus-Theorie von E.O. Wilson, bzw. Mehrere-Ebenen-Selektionstheorie oder durch die Theorie konvergenter Evolution von Simon Conway Morris.


Familienformen bei Vögeln: Wie ziehen Vögel ihre Jungen auf?


Wenn wir daran denken, wie Vögel ihre Jungen aufziehen, so kommt uns als erstes in den Sinn, daß dies ein Elternpaar in einem (Vogel-)Nest tut. Dies kommt sehr häufig bei mitteleuropäischen Singvogel-Arten vor. Es ist diese Aufzuchtform aber bei weitem nicht die einzige, die überhaupt bei Vögeln vorkommt. Es gibt noch zahlreiche andere Formen und Varianten.

Es besteht die Möglichkeit, daß ein „alleinerziehendes“ Elternteil seine Jungen in einem Nest aufzieht. Weiterhin besteht die Möglichkeit, daß ein Elternpaar seine Jungen in einem Nest zusammen mit Helfern aufzieht, die sich dabei selbst nicht fortpflanzen. Dies sind die in der Soziobiologie so genannten - und häufig vorkommenden - „helpers at the nest“. Es handelt sich bei ihnen oft um herangewachsene Söhne oder Töchter, sowie Tanten oder Onkel des Elternpaares, die selber keinen Nistplatz oder Paarungspartner gefunden haben. Diese Helfer können auch bei allen folgenden Aufzucht-Formen beteiligt sein.

Es besteht weiterhin die Möglichkeit, daß ein Männchen seine Jungen mit mehreren Weibchen, die sich alle fortpflanzen, in einem gemeinschaftlichen Nest aufzieht. Dies kommt zum Beispiel bei den Straußen vor. Es besteht die Möglichkeit, daß ein Weibchen zusammen mit mehreren Männchen, die alle an der Fortpflanzung beteiligt sind, seine Jungen in einem gemeinschaftlichen Nest aufzieht. Als Beispiel können Galapagos-Bussarde oder Schottische Weihen genannt werden.

Schließlich besteht aber auch die Möglichkeit, daß mehrere Vogelpaare mit jeweils eigenen Nestern als Gruppe gemeinsam ein Revier gegen andere Gruppen verteidigen. Und schließlich besteht die Möglichkeit, daß mehrere Vogelpaare ein gemeinschaftliches Nest haben und gemeinsam als Gruppe ihr Revier gegen andere Gruppen verteidigen. Diese Vogelpaare können zusätzlich noch Helfer dabei haben oder nicht. Als Beispiele hierfür werden genannt der Mittelamerikanische Riefenschnabel-Ani und der Graudroßling auf der Sinai-Halbinsel (2, S. 259f).

Diese zuletzt genannten Graudroßlinge haben ein außerordentlich intensives und enges Gruppenleben. „Graudroßlinge sind Singvögel der artenreichen Gruppe Timaliidae. Die Graudroßlinge in Israel gehören zu einem Zweig dieser Familie, der sich von Indien aus nach Nordwesten über Wüstengebiete bis nach Marokko erstreckt.“ (2, S. 222)

Aber interessanterweise scheint sich das enge und intensive Gruppenleben der Graudroßlinge nicht allein aufgrund der Lebenszwänge des vorgefundenen Lebensraum herausgebildet zu haben, wie man zunächst annehmen könnte und wie dies auch naheliegend ist. Denn viele indische Graudroßlingarten leben in Gruppen, „obwohl ihre Lebensräume sehr unterschiedlich sind und auch erfolgreich von solitären Singvögeln bewohnt werden.“ (2, S. 258) Innerhalb dieser Gruppe treten nun die einzelnen Graudroßlinge in einen Wettbewerb darüber, wer den meisten Edelsinn, den meisten Altruismus, wer die meiste Nettigkeit gegenüber den anderen Gruppenmitgliedern, den Jungen und für die Gruppe allgemein aufbringt. Dieses Verhalten ist so ungewöhnlich, daß es die Forscher, die dieses Verhalten nun schon seit Jahrzehnten studieren, dazu veranlaßt hat, eine völlig neue Evolutionstheorie aufzustellen, eine Evolutionstheorie, die nicht nur für die Graudroßlinge selbst oder für Vögel, sondern grundsätzlich für alle in der Evolution hervorgebrachten Organismen gelten sollte und könnte!

,Darf ich Ihnen helfen?‘ ‚Danke, es geht schon.‘ ‚Ich bestehe darauf.‘ ‚Oh, vielen Dank, nicht nötig.‘ ‚Aber es wäre mir ein Vergnügen ...‘“ Mit diesem aus einem typischen menschlichen Verhaltensbereich herausgenommenen Worten ist ein Aufsatz über die Forschungen an den Graudroßlingen und über die Theorie, die sich aus diesen Forschungen ergeben hat, eingeleitet (3). Und tatsächlich könnte sich die Frage stellen: Woher könnte eigentlich eine solch weitgehende Nettigkeit, Hilfsbereitschaft unter Menschen stammen - vor allem auch unter Menschen, die gar nicht einmal verwandt miteinander sind?

Denn genetische Verwandtschaft, das ist heute eines der stärksten Fundamente biologischer Verhaltensforschung, ist eine der stärksten - auch rational begründbaren - Wurzeln für Hilfsbereitschaft unter Lebewesen aller Art auf dieser Erde.

Sind hierfür allein die stammesgeschichtlichen Wurzeln des Altruismus zu nennen in der Art, wie sie bisher von der Biologie und der Soziobiologie beschrieben wurden (also solche Prinzipien wie Verwandten-Altruismus, Gegenseitigkeit, Gruppenselektion und Artwohl)? Könnten nicht auch noch ganz andere Mechanismen am Werk sein? Die Natur stellt uns immer wieder vor die allerunmöglichsten, unerwartetsten Fragen und Möglichkeiten zur Lösung von Rätseln, auf die man nicht im entferntesten von selbst hätte kommen können.

Die in bis zu 20-köpfigen sozialen Gruppen lebenden und ihre Jungen gemeinsam aufziehenden Graudroßlinge legen ein Verhalten an den Tag, das auf den ersten Blick bei jedermann nur Kopf schütteln hervorrufen muß. Eine Gruppe von israelischen Wissenschaftlern hat dieses Kopfschütteln länger auf sich wirken lassen, als das zumeist geschieht. Sie hat diese Vogelart nun schon mehr als 30 Jahre lang gründlich beobachtet und erforscht und ist dabei letztendlich auf sehr allgemeine Gedanken und Prinzipien der Evolution geraten, die auf den ersten Blick außerordentlich ungewöhnlich erscheinen, die sich aber dann letztlich doch irgendwie in ein Gesamtbild einordnen lassen.

Warum hat der Hirsch so ein prächtiges Geweih?


Immer einmal wieder wird an die Arbeiten des genialen Schweizer Biologen Adolf Portmann (1897-1982) (Wiki) erinnert, um aufzuzeigen, daß es in der modernen Evolutionsforschung noch vielerlei Lücken gibt, die zumindest das gegenwärtige biologische Wissen nicht in Widerspruch stehen lassen zu den Thesen der Philosophie Mathilde Ludendorffs über die Evolution. Ein in diesem Zusammenhang behandeltes Beispiel ist etwa das Geweih des Hirsches (6).

Adolf Portmann hat auch immer darauf hingewiesen, daß die sonderbar ungeschützte Anordnung des männlichen Hodens beim Hirsch und beim Menschen in völligem Widerspruch zu allem gängigen darwinischen Gedankengut steht. Wenn denn der Hoden die für die Selbst- und Arterhaltung allein gebrauchbaren Samen enthält und ein Tier ebenso wie ein Mensch für die klassische darwinistische Selektion „unbrauchbar“ wird, wenn er keinen Hoden mehr besitzt, so muß es mehr als sonderbar anmuten, daß die Natur dieses Körperteil gerade an so exponierter Stelle außerhalb des Körpers angebracht hat.

Wie soll das durch die klassische darwinische Selektion erklärt werden? Müßten nicht jene Tiere viel bessere Fortpflanzungschancen haben, deren Hoden innerhalb der übrigen Außenhaut des Körpers liegt? Im Rahmen der seit zwei Jahrzehnten aufgekommenen Verwandten-Selektions-Theorie könnte man eine derartige Leichtigkeit der Kastration in dem Sinne deuten, daß Kastraten ja die geborenen „Helfer am Nest“ sind - ebenso wie ja auch die Arbeitstiere in den Insektenstaaten ebenfalls fortpflanzungsunfähig sind.

Doch Adolf Portmann hatte schon auf einen Umstand hingewiesen, der aus dem Schönheitsempfinden des Menschen (und vielleicht auch der Tiere?) abgeleitet war. Der exponierte und deutlich sichtbare Hoden des Hirsches stand für ihn in einem geradezu ästhetisch sinnvollen Verhältnis zum Geweih. Ebenso wie das mächtige Geweih konnte der Hoden, wenn sich der Hirsch längsseitig „präsentiert“ Männlichkeit, Fortpflanzungsfähigkeit demonstrieren. Also stellt dies ein Signal innerhalb der sozialen Hierarchie und der Rivalenkämpfe um Paarungspartner dar?

Der Graudroßling, der Gentleman


Im Lichte einer neu aufgekommenen verhaltensbiologischen Theorie, nämlich der „Handicap-Theorie“ scheinen die Portmannschen Vermutungen eine ganz unerwartete Bestätigung und Erweiterung gefunden zu haben. Diese Theorie nahm ihren Ausgangspunkt von dem Verhalten einer ganz merkwürdigen, gesellig lebenden Graudroßlingart im heutigen Palästina. Man höre hierüber den erstaunlichen, ausführlicheren Bericht (2, S. 235):
Graudroßlinge tun vieles, was wir als uneigennützig bezeichnen würden. Wenn sie fressen, hält ein Gruppenmitglied Wache. Dieser Wächter ist offensichtlich selbst hungrig - wenn menschliche Beobachter“ 
- Graudroßlinge gewöhnen sich sehr leicht an diese! -  
„ihm Nahrung anbieten, nimmt er sie oft begierig -, trotzdem wacht er, wenn er fressen könnte. Graudroßlinge geben Nahrung oft an andere Erwachsene ihrer Gruppe weiter, und zwar offensichtlich wiederum, bevor sie selbst gesättigt sind, denn wenn man ihnen einen Brotkrümel anbietet, nachdem sie eben ihre Gefährten mit einem ähnlichen Brösel gefüttert haben, verzehren sie ihn mit Genuß - das tun gesättigte Graudroßlinge nicht.“ 
Und in einem anderen Bericht ist zu erfahren (3):
Graudroßlinge legen die höchstgradige (ultimative) Art von Edelsinn (Nettigkeit) an den Tag. Diese unscheinbaren, kleinen, braunen Vögel, die auf der arabischen und der Sinai-Halbinsel leben, sind so edel (nett) zueinander, daß sie darüber miteinander in den Wettbewerb treten, wer von ihnen der Edelste (Netteste) ist.
Tatsächlich werden diese Wettbewerbe in der edelst (nettest) nur möglichen Weise ausgetragen durch Rivalen, die durch freundliche Gesten ihr Recht darauf verteidigen, edel (nett) zu sein. In einer Welt, in der nur der Stärkste überlebt, könnte einem diese Art von Verhalten als unangepaßt anmuten. Aber Amotz Zahavi und sein Wissenschaftler-Team an der Universität Tel Aviv, die die Graudroßlinge (Turdoides squamiceps) nun schon fast drei Jahrzehnte lang beobachtet haben, können es erklären: Dies ist die Geschichte von dem Edelsinn (der Liebenswürdigkeit) der Graudroßlinge.“
Sie leben in Gruppen von bis zu 20 Erwachsenen.“ 
Normalerweise bestehen sie zwischen drei und zwölf Tieren (3):
„Jede Gruppe hat ihr eigenes Territorium, das sie gegen Eindringlinge anderer Gruppen verteidigt. Alle Mitglieder einer Gruppe arbeiten zusammen, um die Jungen einiger weniger dominanter Vögel aufzuziehen. Aber ihr kooperatives Verhalten erstreckt sich weit über das Füttern der Jungen hinaus. Ausgewachsene Graudroßlinge füttern sich ebenfalls gegenseitig, putzen sich gegenseitig, wachen über einander und halten sich sogar gegenseitig in der Nacht warm.“
Auch erwachsene Graudroßlinge füttern einander.“ (2, S. 241) „Beispielsweise schluckt ein Graudroßling die gefundene Nahrung nicht sofort hinunter, sondern hält sie im Schnabel und sucht nach jemandem, den er füttern kann.“ (2, S. 223)

Und weiter  (3):
Was ist die Wurzel für all diesen Altruismus? Die offensichtlichste Erklärung ist, daß Vögel einander helfen, weil sie miteinander verwandt sind. Ein Individuum kann so etwas wie ein genetisches Erbe (Vermächtnis) antreten (erwerben), wenn es das Überleben anderer Vögel fördert, die gemeinsame Gene mit ihm selbst haben. Wenn eine große Wahrscheinlichkeit dafür besteht, daß diese Verwandten auch Gene für einander helfendes Verhalten haben, wird sich ein solches Verhalten ausbreiten. Aber Zahavi und sein Team haben die Familiengeschichte der Individuen in mehr als 20 Gruppen von Graudroßlinge verfolgt und wissen, daß nicht alle Mitglieder einer Gruppe miteinander verwandt sind.
Neben der Verwandten-Hilfe gibt es noch eine anderen möglichen indirekten Nutzen, der aus der Kooperation gezogen werden kann. Es ist möglich, daß es Vorteile für die ganze Gruppe gibt, die die Nachteile für das Individuum, seine Zeit für die Hilfe anderer aufzuopfern, aufwiegen. Gruppen von Graudroßlingen, die einander helfen, könnten besser daran tun, als Gruppen, die dies nicht tun, weil sie dann weniger anfällig für Angriffe sind oder weil es ihnen leichter fällt, ihre Jungen zu füttern.
Aber es gibt da einen ernsten Einwand gegen die Vorstellung, Graudroßlinge wären edelsinnig (nett), weil sie dadurch indirekten Vorteil aus ihren Verwandten oder ihrer Gruppe ziehen. In beiden Fällen würde ein Graudroßling den gleichen Vorteil mit weniger Kosten für sich selbst gewinnen, wenn es andere Individuen die Hilfeleistungen lassen machen würde. Aber weit davon entfernt, die altruistischen Tendenzen der befreundeten Graudroßlinge auszunutzen, verschwenden die Vögel Energie darauf, sie daran zu hindern, ihnen zu helfen.“
Zahavi schreibt (2, S. 240f):
Carlisle beobachtete Fälle, in denen eine Gruppe von zwölf Graudroßlingen nur einen überlebenden Nestling hatte, aber vier oder fünf Graudroßlinge gleichzeitig mit Futter im Schnabel zum Nest kamen. Jeder Vogel mußte - mit Futter im Schnabel - warten, bis alle Ranghöheren den einzigen Nestling gefüttert hatten. Manchmal trauten sich die rangtieferen Tiere nicht einmal, sich dem Nest zu nähern. Warum nur sollten Graudroßlinge andere Graudroßlinge daran hindern, Nestlinge zu füttern, wenn die einzige Funktion des Fütterns darin besteht, die Nestlinge mit Nahrung zu versorgen?“
Und Lynn Hunt schreibt dazu 1999 im "New Scientist" (3): 
Graudroßlinge haben eine differenzierte soziale Hierarchie. Das Rangsystem ist im wesentlichen auf Alter und Geschlecht begründet, Männchen haben Vorrang über Weibchen und ältere Vögel dominieren jüngere. Aber innerhalb dieses festen Rahmens gibt es ein anderes operierendes System. Zwischen Vögeln von gleichem Alter und Geschlecht ist der soziale Status“ (das Prestige, Ansehen) „variabel. Er wechselt im Verlauf der Zeit im Verhältnis dazu, wie weit es jedem einzelnen Vogel gelingt, nett zu sein. Weil das Inanspruch-Nehmen von guten Taten“ 
(eines anderen Individuums) 
„den Status mindern kann, ist das Geschäft, nett zu sein, mit Widersprüchen belastet. Ein untergeordneter Vogel kann sich zum Beispiel weigern, von einem anderen gefüttert zu werden, selbst wenn er hungrig ist, weil durch solches Tun sein Status wirksam vermindert würde. Untergeordnete verwenden so viel Zeit wie möglich darauf, die Jungen zu füttern, weil dies ihren sozialen Status (ihr Prestige) erhöht. Wenn aber ein dominanter Vogel am Nest ist, bewegt sich der weniger dominante weg. Wenn er dies nicht tut, wird der dominante Helfer ihn dadurch in die Schranken weisen, daß er ihn putzt - eine nichtaggressive Vorführung von sozialem Status. Die Vögel konkurrieren in der gleichen Weise um Wächter-Pflichten. Am häufigsten hält das Alpha-Männchen hoch oben auf einem Zweig sitzend Ausschau nach Raubtieren. Gelegentlich wird es durch einen weniger dominanten Vogel ersetzt. Wenn es aber zurückzukehren wünscht, wird es sich dem Wächter nähern und ihn dadurch von seinen Pflichten entbinden, daß es ihn füttert.“
Zahavi selbst (2, S. 238):
Genauere Beobachtungen zeigen, daß sich jeder Vogel die größte Mühe gibt, den Vogel zu ersetzen, der im Rang genau unter ihm und vermutlich auch etwa gleichaltrig ist; wesentlich jüngere Gruppenmitglieder werden mit viel geringerer Wahrscheinlichkeit ersetzt."“
Lynn Hunt (3):
Eine andere gebräuchliche Erklärung für großzügige Taten ist Gegenseitigkeit. Helfen alle Graudroßlinge einander, weil sie erwarten, daß ihre Begünstigungen ihnen in der Zukunft zurückgegeben werden, entweder in der gleichen oder einer anderen Form? Zahavi kann das nicht glauben. Innerhalb des sozialen Systems der Graudroßlinge gehen die Begünstigungen alle in eine Richtung. So kann ein dominanter Graudroßling, der einen untergeordneten Wächter ersetzt hat, zum Beispiel aggressiv reagieren, wenn eine untergeordneter später versucht, ihn zu ersetzen.
In jüngster Zeit wurde ein neuer Typ von Gegenseitigkeit vorgeschlagen, der selbst dann evoluieren kann, wenn die gleichen zwei Individuen sich niemals wieder begegnen. Das Konzept von der indirekten Gegenseitigkeit, vorgeschlagen von Martin Nowak und Karl Sigmund, benutzt Computermodulationen. Allen Tieren in dem Modell wird ein ‚Image-Score‘ zugesprochen, das allen anderen Spielern wahrnehmbar ist und das ‚Image-Score‘ eines Individuums ändert sich entsprechend wie es gesehen wird, wie es sich verhält. Dieses Modell zeigt auffallende Ähnlichkeit zu dem, was bei den Graudroßlingen geschieht.

Befriedigen aber kann es Zahavi nicht. ‚In dem Modell geben Tiere mehr, so daß sie mehr zurückerhalten, selbst wenn es durch ein anderes Individuum ist,‘ sagt er. ‚Aber Graudroßlinge verhalten sich feindlich gegenüber Vögeln, die etwas erwidern wollen. Sie scheinen von dem Schenken selbst zu profitieren.‘“
Zahavi selbst (2, S. 235f):
Nicht nur sind Graudroßlinge in jeder Hinsicht mindestens so altruistisch wie andere Vögel, die in Gruppen brüten, sondern genaue und detaillierte Beobachtungen haben gezeigt, daß sie um das ‚Recht‘, uneigennützig zu handeln, geradezu wetteifern. Sie warten offenbar nicht darauf, daß ihre Partner Gleiches mit Gleichem vergelten, sondern sie versuchen eher, andere daran zu hindern, ihren Anteil zu tun. Die Theorie des reziproken Altruismus kann nicht erklären, warum Individuen um die Gelegenheit wetteifern, anderen Mitgliedern der Gruppe zu helfen, und schon gar nicht, warum sie andere davon abhalten, ihnen ihrerseits zu helfen.“
Zahavi weiter (Z, S. 243):
Carlisle berichtet von einem Fall, bei dem ein acht Monate altes Weibchen versuchte, seine zwei Monate ältere Schwester zu füttern, die daraufhin aufstand, die Nahrung aus dem Schnabel der jüngeren Schwester schnappte, sie zwang, sich zu ducken wie jemand, der um Nahrung bettelt, und ihr die Nahrung in den Hals stopfte. Als die jüngere Schwester die Nahrung geschluckt hatte, pickte die ranghöhere Schwester so lange nach ihr, bis sie floh.
Die frustrierte jüngere Schwester nahm einen anderen Brotkrümel und fütterte damit ihren rangtieferen jüngeren Bruder, der in etwa zehn Meter Entfernung friedlich nach Nahrung suchte.
In einem anderen Fall - einem der beiden von Carlisle beobachteten Fälle, bei denen die Nahrung von einem Vogel angenommen wurde, dessen Rang höher war als der des Fütternden - nahm der dominante Jungvogel die Nahrung, griff den Fütternden dann aber an und stieß ihm ins Gesicht, als ob er sagen wollte: ‚Ich nehme die Nahrung, aber ich habe trotzdem einen höheren Rang als du.‘“ 
Und (2, S. 244):
In zwei untersuchten Gruppen lebte ein erwachsenes Männchen mit mehreren Weibchen und einjährigen Jungen zusammen. In diesen Gruppen beteiligte sich das dominante Männchen nicht sehr am Hassen. In Gruppen mit mehreren erwachsenen Männchen beteiligten sich alle Männchen viel stärker am Hassen, wobei das dominante Männchen immer länger haßte als die anderen Männchen. Es kam dem Beutegreifer zudem näher, stand öfter Wache, während die anderen haßten, und behinderte die anderen erwachsenen Männchen beim Hassen.“
Weiter erfahren wir (3):
Zahavi lehnt die Idee ab und bevorzugt eine wesentlich einfachere. Er meint, daß die Nettigkeit eines Graudroßlings ein Signal seiner Qualität oder seiner biologischen Fitneß sei. Solch ein Signalsystem kann nur arbeiten, wenn es nicht vorgetäuscht werden kann. So ist zum Beispiel der Pfauenschwanz ein solch außerordentlicher Nachteil für das Männchen, daß er ein ehrliches Signal für Gesundheit ist, weil ein kranker Vogel ihn nicht tragen könnte. Nett zu sein, ist genau solch ein Signal. ‚Graudroßlinge sind stolz, Zeit zu verschwenden oder ein Risiko auf sich zu nehmen und sie geben damit an,‘ sagt Zahavi.
Dieser Typ von Signal hat den zusätzlichen Vorteil, einem potentiellen Heiratspartner oder Kooperationspartner zu demonstrieren, was für ein toller Partner man sein würde. Und was noch mehr ist: Man vermeidet Kränkungen sich selbst und anderen gegenüber.Wenn der Graudroßling-Altruismus als ein solches Signal-System evoluiert ist, ist es nicht länger schwierig, ihn im Rahmen der natürlichen Selektion zu erklären, weil das Verhalten direkte Vorteile für das Individuum bringt. Um so mehr man die Leiter aufsteigt, um so wahrscheinlicher ist es, daß man eine Möglichkeit zur Fortpflanzung bekommt. Es gibt keine Gefahr der Täuschung in diesem System, weil ein Vogel, der nicht kooperiert, ziemlich auf der untersten Sprosse der sozialen Leiter stehen würde und immer von Rivalen übergangen wird, wenn es um Fortpflanzungs-Möglichkeiten geht.“
Zahavi selbst (2, S. 228):
Das dominante Männchen kopuliert am häufigsten, deshalb sind seine Chancen, gerade dann zu kopulieren, wenn das Weibchen einen Eisprung hat, und damit Vater zu werden, besser als die der anderen Männchen. Aber auch die anderen können ihr Glück versuchen und sind gelegentlich erfolgreich.“
Und (3):
„‚Signale-Setzen ist möglicherweise die Motivation bei den meisten Fällen von tierischem Altruismus, wenn auch die Wissenschaftler bisher - infolge der Vorherrschaft der Theorien von der Verwandten-Selektion und der Gegenseitigkeit - dieser gegenüber blind gewesen sind,‘ meint Zahavi. Er behauptet, daß sich Kooperation oftmals ohne Verwandtschaft entwickelt und daß es viele Beispiele von Altruismus ohne Gegenseitigkeit gibt.
Derartige Feststellungen mögen noch längere Zeit kontrovers diskutiert werden. Zahllose Wohltätigkeits-Bälle geben immerhin Zeugnis von der Tatsache, daß zumindest bei Menschen Großzügigkeit und Nettsein eine Zurschaustellung von sozialem Status beinhalten könnte. ‚Altruismus ist wie jedes andere Merkmal,‘ sagt Zahavi. ‚Er ist ein einfaches egoistisches Verhalten.‘“
Das hier neu vorgelegte „Handicap-Prinzip“ ist ein so allumfassendes, allgemein gefaßtes Prinzip, daß es dazu angelegt erscheint, derartige, einstmals von Adolf Portmann aufgezeigte Lücken und nur angedeutete Vermutungen besser und klarer, eindeutiger verstehbar, erklärbar, einsichtiger zu machen und zudem auch noch viel tiefer gehende, weitergehende Blicke in die Geheimnisse der Evolution, ihre Grundprinzipien - ja letztlich vielleicht in den Sinns des Lebens - zu werfen.

Das lustige, foppende, spielerische Prinzip der Evolution?


Es mag sein, daß der von den israelischen Wissenschaftlern gewählte Begriff „Handicap“ ein mißverständlicher sein könnte oder doch zumindest nicht geeignet ist, die gesamte (auch philosophische) Tragweite, den gesamten Inhalt der von ihnen vorgelegten Theorie adäquat wiederzugeben. In einer Hinführung zu diesem Prinzip soll noch nach anderen Benennungen gesucht werden. Man könnte es auch das Überfluß-, das Überschwang-Prinzip der Evolution nennen. Man könnte es auch das humoristische, neckische, intelligente, provozierende, andere ärgernde, angeberische, lustige, foppende, spielerische Prinzip der Evolution nennen.

Denn wer gesund, „helle“, fröhlich, wach ist, läßt es gerne einmal darauf ankommen, spielt mit seinen Kräften und Möglichkeiten, wagt sich etwas kühner und wagemutiger hervor, als er dies unter den üblichen, „normalen“ Umständen und Lebensbedingungen tun würde, wo allzuoft vor allem ein sehr ausgeprägter „Sicherheitstrieb“ vorherrschend ist, der all solche Dinge sehr dämpfen kann. Oft ist aber eine größere, kühnere, spielerischere Risikobereitschaft die sicherere, gewissere Überlebensstrategie, als das allzu starke Dominieren eines allseitigen, nur allein vorherrschenden Sicherheitstriebes (vgl. 7).

Man könnte es auch das „Halbstarken“-Prinzip der Evolution nennen - oder gar das „Genie-Prinzip“ der Evolution? Das Innovations-Prinzip der Evolution? Alles ist Freude, Kraft, Überschwang - bei aller Unbeholfenheit, Lächerlichkeit, bei allem Pomp, aller falschen (lächerlichen) Würde.

Ja: Liegt denn auf dem Grund dieses Prinzips nicht letztlich auch die Antwort auf die Frage, warum Etwas ist und nicht vielmehr nicht Nichts? Etwa: Warum es Vielzeller gibt und nicht etwa nur Bakterien? Warum es Säugetiere gibt und nicht etwa nur Reptilien? Warum es überhaupt Jungenaufzucht, Brutpflege (durch Eltern) gibt und nicht vielmehr einfach nur ein Sichselbst-Überlassen von einmal gelegten und befruchteten Eiern?

Aber ist ein so allgemeines Prinzip dann nicht letztlich auch geeignet, unlebendige Erscheinungen zu erklären? Warum es überhaupt ein Weltall gibt und nicht vielmehr überhaupt keines - eine der Grundfragen aller Philosophie und Naturforschung.

Vielleicht hat ja das Spielerische, Neckische einen Wert in sich, der keiner weiteren Erklärung bedarf? Ist nicht das ganze Weltall ein „Handicap“? Stellt es denn nicht nur eine unnötige Belastung dar? Haben nicht fast alle unsere Eigenschaften neben dem Pompösen etwas Handicap-haftes an sich?

Handicap-Prinzip heißt: Ich mache es mir schwerer, als ich es müßte und als eigentlich auch von mir zu erwarten wäre, weil ich dadurch denen, mit denen ich kommuniziere (Artfeinde, Artgenossen, Rivalen, Geschlechts-Partner, Eltern, Kinder) zu einem Verhalten veranlassen kann, das zu meinem eigenen (genetischen) Vorteil ist.

Interessant ist, daß dieses Handicap sehr oft zugleich etwas Ästhetisches (oder auch in tieferem Sinne „Moralisches“) in sich birgt. Es hätte ja auch sein können, daß ein solches Prinzip überhaupt keine ästhetische Wertigkeit mit sich führt. Aber selbst die Frischlinge der Wildschweine muten uns mit ihrer „Handicap“-Färbung auf den ersten Blick nun nicht unbedingt gerade „gehandicapt“ an, sondern vor allem erst einmal hübsch, niedlich, „süß“. Sie spricht irgendwie doch irgendein Schönheitswollen im Menschen an.

Es scheint immer etwas zu sein, das „weiterführend“ ist, das über das bisher Erreichte hinausführt, über den eigentlichen biologischen Zweck. Es scheint, daß der biologische Zweck selbst nur eine Neben-Auswirkung des Handicaps darstellt, eines Handicaps, das ansonsten „um seiner selbst willen“ da ist und „zufälligerweise“ mit den Bedingungen der darwinischen Selektion übereinstimmt, beziehungsweise ihnen nicht widerspricht. Es scheint eine höhere Wertigkeit innerhalb des bisherigen Alltäglichen aufzuweisen und – „zufälligerweise“ - gerade sehr oft auch dem menschlichen Schönheitsempfinden entgegen zu kommen. Es hat das also immer mit Inhalten zu tun, die nach einer Philosophie wie derjenigen von Mathilde Ludendorff sehr eng an den zentralen Bereich des Sinnes des Lebens anschließen.

Theorien von fast unbegrenzter Verrücktheit“


Ein nüchterner Wissenschaftler spricht im Zusammenhang mit dem Handicap-Prinzip von „Theorien von fast unbegrenzter Verrücktheit“, wobei er aber betont, daß er sie für richtig hält. Es ist Richard Dawkins, der dies sagt, einer der weithin anerkannten „Päpste“ der Soziobiologie. Er schreibt über den theoretischen Biologen Grafen, der wichtige Argumente lieferte, die zur wissenschaftlichen Anerkennung der Handicap-Theorie betrugen: „Wenn Grafen recht hat - und ich glaube, das ist der Fall -, so ist dieses Resultat von erheblicher Bedeutung für das gesamte Studium der Tiersignale.“ Der dem Handicap-Prinzip lange Zeit ebenso kritisch gegenüberstehende Grafen hatte das Handicap-Prinzip mathematisch erfaßt, um auf diese Weise bewerten zu können, ob es sich tatsächlich in der Evolution bewähren könnte. Er war zu dem Ergebnis gekommen: Ja, tatsächlich, das kann es. Dawkins setzt fort (4, S. 498):
„Es könnte sogar eine radikale Veränderung unserer ganzen Betrachtungsweise der Evolution des Verhaltens erforderlich machen, eine radikale Veränderung auch unserer Haltung zu vielen der in diesem Buch erörterten Fragen. ... Ich halte diese Aussicht für ziemlich beunruhigend, denn sie bedeutet, daß Theorien von fast unbegrenzter Verrücktheit nicht mehr beiseite geschoben werden können, nur weil sie dem gesunden Menschenverstand widersprechen.“

Die göttliche Freude an der Leistung“


Der Wissenschaftler Zahavi spricht etwa von dem „Stolz“ der Graudroßlinge, er spricht davon, daß sie mit ihrem Altruismus, ihrer Risikofreude beim Einsatz für die Gruppe „angeben“. Ist es richtig, hierin ein erstes deutliches Aufleuchten, Ahnen des von der Philosophie mit dem Begriff „Gottesstolz“ benannten Phänomens (8) zu sehen?

Graudroßlinge sind stolz, Zeit zu verschwenden oder ein Risiko auf sich zu nehmen und sie geben damit an,“ sagte er in dem oben angeführten Bericht. Von dem heranwachsenden Kind oder Jugendlichen heißt es in der Philosophie (9, S. 449)
"Zuerst leuchten, geweckt vom Gottesstolze, in dem Ich der Wille, in Erscheinung zu treten, und der Wille, in Erscheinung zu verweilen, auf. Ihr Erwachen kündet uns die göttliche Freude an der Leistung an.“ 

Abschließende Bemerkung: Es handelt sich hier nur um einen Aufsatzentwurf. Und es wird deutlich, daß es das Thema wert wäre, noch einmal gründlich nach vielen Seiten hin überarbeitet und durchdacht zu werden.

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(dieses Manuskript entstand 2000/2001
[zuletzt abgespeichert am 16.5.2001];
drei Literaturangaben wurden ergänzt [1, 5 und 8])
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  1. Andreas Diekmann: Zum Tod des israelischen Biologen Amotz Zahavi - Nachruf. In: Neue Züricher Zeitung, 19.5.2017, https://www.nzz.ch/wissenschaft/nachruf-zum-tod-des-israelischen-biologen-amotz-zahavi-ld.1294995
  2. Zahavi, Amotz und Avishag: Signale der Verständigung. Das Handicap-Prinzip. Insel-Verlag, Frankfurt/M. 1998
  3. Hunt, Lynn: A rewarding tale. New Scientist supplement, 6.3.99, S. 8f, https://www.newscientist.com/article/mg16121768-200-a-rewarding-tale/ (eigene Übersetzung)
  4. Dawkins, Richard: Das egoistische Gen. Überarbeitete und erweiterte Neuausgabe, Rowohlt-Verlag, Reinbek bei Hamburg 2000 (1994, Erstauflage 1976)
  5. Voland, Eckart; Uhl, Matthias: Angeber haben mehr vom Leben. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002
  6. Preisinger, Werner: Die Evolution aus der Sicht von Naturwissenschaft und Philosophie. In: Die Deutsche Volkshochschule, Folge 4, 1979, S. 73
  7. von Cube, Felix: Gefährliche Sicherheit. Die Verhaltensbiologie des Risikos. Piper-Verlag, München 1990
  8. Bading, Ingo: Zur Evolution des menschlichen Verantwortungsbewußtseins - Eine Mitschrift von Vorträgen Gerold Adams aus dem Jahr 1993. In: Die Deutsche Volkshochschule - digitale Zeitschrift, 11. Mai 2017, http://fuerkultur.blogspot.de/2017/05/zur-evolution-des-menschlichen.html
  9. Ludendorff, Mathilde: Des Kindes Seele und der Eltern Amt. Eine Philosophie der Erziehung. Verlag Hohe Warte, Pähl 1954

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