Mittwoch, 17. Juli 2019

China - Nord-Süd-Unterschiede in der Mentalität

Eine neue Studie (1) findet Mentalitätsunterschiede zwischen Nord- und Südchina, zwischen Weizen- und Reisbauern.


Abb. 1: Übersichtliches Schema der Anbauzonen in China (Erstellt von Mary Freiner, Arcg.is)

Die chinesische Gesellschaft wird als eine kollektivistische beschrieben. Das Mißtrauen untereinander gegenüber unethischem Verhalten ist im kollektivistischen China deutlich höher als im individualistischen Europa und Nordamerika. Die neue Studie vergleicht nun das "kollektivistischere" Südchina, in dem Reis-Anbau vorwiegt, mit dem "weniger kollektivistischen" Nordchina, in dem Weizen-Anbau vorherrscht und findet tatsächlich bei letzterem weniger Mißtrauen ("Wachsamkeit") gegenüber unethischem Verhalten in Nord- als in Südchina.

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  1. Ingroup vigilance in collectivistic cultures Shi S. Liu, Michael W. Morris, Thomas Talhelm, Qian Yang Proceedings of the National Academy of Sciences Jul 2019, 116 (29) 14538-14546; DOI: 10.1073/pnas.1817588116

Montag, 8. Juli 2019

Die genetische Geschichte der Alten Ägypter

Die Geschichte der afroasiatischen Sprachfamilie insbesondere in Ostafrika
- Neue Einsichten der Ancient-DNA-Forschung

Eine neue Ancient-DNA-Studie über die genetische Herkunft der ostafrikanischen Völker ist erschienen (1). In Ostafrika gibt es Völker, die zu drei großen Sprachfamilien gehören, nämlich zur afroasiatischen (Wiki), zur nilosaharischen (Wiki) und zur Sprachfamilie der Bantu. Und die neue Studie zeigt nun auf, daß sich die jeweiligen Sprachfamilien - zumindest in Ostafrika - auch zum größten Teil mit der jeweiligen zu ihr gehörenden Genetik ausgebreitet und erhalten haben (Abb. 1).

Abb. 1: Ostafrikanische Volksstämme und ihre genetischen Herkunftsanteile: Kupferzeitliches Mittelmeer grau; Sudan-ähnliche Herkunftsanteile grün, Jäger-Sammler-Anteil orange,  Bantu-Anteil in blau - Sprachen: AA = Afro-Asiatisch, NS=Nilo-Saharisch, BA=Bantu (aus: 1)

Ob hiermit auch ein Licht geworfen wird auf die Herkunft und Geschichte dieser Sprachfamilien überhaupt? Das Verbreitungsgebiet der afroasiatischen Sprachfamilie über Nordafrika und die arabische Insel hinweg wirft hier besonders Fragen auf. Da die Ancient-DNA-Forschung aus dem Alten Ägypten noch keine Forschungsergebnisse zu besitzen scheint, kann und muß man diesbezüglich offenbar aus einer Ancient-DNA-Studie zu den ostafrikanischen Völkern Rückschlüsse ziehen auf die genetische Geschichte Ägyptens.

Zunächst ist aber zu beachten, daß sich die spezialisierte Rinderhaltung, die es in vielen ostafrikanischen Völkern heute gibt, erst ab 1300 v. Ztr. nach Tansania und Kenia ausgebreitet hat (1). Dem ging aber im Levante- und Mittelmeerraum, sowie in Ägypten und im Sudan ein gewalter "Vorlauf" an Geschichte voraus. Soweit dies den östlichen Mittelmeerraum betrifft, ist dieser Vorlauf der Studie von Damgaard et. al. aus dem letzten Jahr schon zu entnehmen (2), und zwar der ihr entnommen Abbildung 2, in der sich links unten die Balken für die genetische Geschichte Anatoliens finden.


Abb. 2: Genetik der Völker des Mittleren Ostens zwischen Neolithikum, Bronze- und Eisenzeit (aus: Damgaard 2018)

Anatolien muß nämlich - bis die Ancient-DNA-Forschung noch bestehende Erkenntnislücken hinsichtlich des Alten Ägypten schließt - als repräsentativ genommen werden für den gesamten östlichen Mittelmeerraum, also auch für Ägypten. Wir sehen in Anatolien im Neolithikum (N) anatolisch-neolithische Genetik vorwiegen (lila) (s Abb. 2). Und wir sehen in der Kupferzeit (CA) im östlichen Mittelmeerraum in starkem Maße iranisch-neolithische Genetik (hellblau) hinzukommen (Abb. 2). Dieser gewaltige genetische Umbruch in der Kupferzeit in Anatolien und in der Levante ist von Seiten der Archäologie - unseres Wissens nach - noch so gut wie gar nicht gedeutet (7, 8). Auf Wikipedia lesen wir über Anatolien in der Mittleren Kupferzeit (5.500-4.000 v. Ztr.) und in der Späten Kupferzeit (4.000 v. Ztr. bis 3.000 v. Ztr.)(Wiki):
Während demnach der Beginn der Kupferzeit (...) für die Zeitgenossen wohl kaum als Einschnitt wahrgenommen wurde, so mag dies im Gegenteil umso mehr für die Zeit um 5500 v. Chr. gegolten haben, also für die beginnende mittlere Kupferzeit, denn viele der alten Siedlungen wurden aufgegeben. Darüber hinaus übernahm die Marmararegion überhaupt erst in der späten Kupferzeit eine dauerhaft seßhafte Lebensweise und die Bodenbearbeitung, ähnliches gilt für Teile des ägäischen Raumes. Dort entwickelte sich in der 1. Hälfte des 4. Jahrtausends v. Chr. eine erste Siedlung (Milet I). In der Zeit bis 3000 v. Chr. kam es zu einer massiven Steigerung der Siedlungstätigkeit, sodass man Tausende von Dörfern annimmt, die miteinander in intensivem Kontakt standen.
Anhand dieser Angaben läßt sich vermuten, daß der genetische Umbruch in Anatolien und das Hereinkommen von iranisch-neolithischer Genetik schon in der Mittleren Kupferzeit ab 5.500 v. Ztr. begonnen haben kann. Womöglich war danach der Raum schon viel zu dicht besiedelt, als daß ein so großer genetischer Umbruch noch hätte vonstatten gehen können, ohne daß dieser von den Archäologen bislang festgestellt worden wäre (abgesehen von James Melaart).

Vielleicht hat sich der hier zu erörternde genetische Umbruch auch durch zwei West-Bewegungen iranisch-neolithischer Bewegung vollzogen, einer in der Kupferzeit und einer in der Bronzezeit. Letzterer könnte dann im Zusammenhang mit der Ausbreitung der Hatti vom Kaukasus aus nach Anatolien hinein gestanden haben, wodurch es in der Mittleren Bronzezeit - nach James Melaart - zu einer Massenwanderung Richtung Westen und Ägäis gekommen sei (Wiki).
Jedenfalls in der neuen Studie (1) erweist es sich, daß auch die kupferzeitliche Genetik Israels am ähnlichsten ist jener vermutlich ägyptischen Herkunftsgruppe, die in den afroasiatischen Völkern Ostafrikas angetroffen wird (Abb. 1 graue Herkunftsanteile). Dies gilt offenbar nicht für die anatolisch-neolithische Genetik, die es im Neolithikum ab 6.500 v. Ztr. in Ägypten zunächst allein gegeben haben wird (wenn man vom zeitgleichen Südeuropa auf Nordafrika Ägypten schließt, wo sich überall die gleiche Kultur ausgebreitet hat). Aber von 6.500 v. Ztr. bis 1.300 v. Ztr. konnte ja auch in Ägypten noch viel geschehen, auch die genetischen Umbrüche der genannten Art in der Mittleren Kupferzeit (5.500 v. Ztr.) und/oder in der Mittleren Bronzezeit (1.900 v. Ztr.).

Anhand von Abbildung 1 wird jedenfalls sichtbar, wie unterschiedlich groß die jeweiligen genetischen Herkunftsanteile in den jeweiligen heutigen Völkern Ostafrikas sein können. Es wird aber auch deutlich wie sich hier Sprache und Genetik größtenteils gemeinsam miteinander ausgebreitet haben. Denn tatsächlich ist in nilosaharischen Völkern größere Sudan-Hirten-Genetik vorhanden (grün), die sich womöglich ab 6.000 v. Ztr. mitsamt der Schaf- und Ziegenhaltung ausgebreitet hat, in afroasiatischen Völkern deutlich größere kupferzeitliche mediterrane Genetik (grau), die sich vermutlich seit 1.300 v. Ztr. ausgebreitet hat und in Bantu-Völkern größere Anteile Bantu-Genetik, die sich erst ab 500 v. Ztr. in Ostafrika ausgebreitet hat - gemeinsam mit von den Bantu-Völkern betriebenen Ackerbau und der Eisenverarbeitung. Die meisten Völker weisen außerdem geringe Anteile urtümlicher ostafrikanischer Jäger-Sammler-Genetik auf (orange Herkunftsanteile) (Abb. 1).

Wie nun kam es zu dieser jeweiligen Zusammensetzung von genetischen Herkunftsanteilen in den heutigen ostafrikansichen Völkern? Die Herdenhaltung zunächst von Schafen und Ziegen breitete sich ab 6.000 v. Ztr. über Ägypten hinaus in Nordostafrika aus. Offensichtlich entstand im Zusammenhang mit dieser Wirtschaftsform und ihrer Ausbreitung die nilo-saharische Sprachfamilie (Wiki) und die ihr zugehörige "Sudan-Genetik". Sie breitete sich ab 3.000 v. Ztr. vom Sudan aus ins östliche Afrika aus, auch nach Tansania und Kenia. Um 2.500 v. Ztr. erreichte die Herdenhaltung von Schafen und Ziegen Äthiopien. Und schließlich um 0 v./n. Ztr. erreichte sie das südlichste Afrika. Diese Ausbreitungsbewegung war offenbar von den Völkern der nilo-saharischen Sprachgruppe - sowohl sprachlich wie genetisch - getragen.

Ab 1.300 v. Ztr. haben hat sich dann das Hirten-Neolithikum in Ostafrika ausgebreitet und es bestand herkunftsmäßig zu gleichen Anteilen aus kupferzeitlicher mediterraner Genetik und aus Sudan-Genetik. Sprich, Völker zweiter großer Herkunftsgruppen und Sprachfamilien, nämlich der afroasiatischen und der nilosaharischen haben sich irgendwo im Sudan miteinander vermischt und die Wirtschaftsweise der spezialisierten Rinderhaltung ausgebildet und in Ostafrika ausgebreitet.

Um 500 v. Ztr. breiteten sich dann westafrikanischen Bauernvölker der Bantu bis nach Ostafrika aus.


Abb. 3: Verwandtschaftsbeziehungen der afroasiatischen und der nilotischen Völker im Sudan - die ältesten Jäger-Sammler-Völker oben links; kupferzeitliche Bewohner Israels und Ägypter oben rechts; nilotische Völker unten links (gelbe Punkte)


In einem früheren Videovortrag unsererseits (3) war von der genetischen Geschichte der Volks- und Religionsgruppen des Libanon die Rede, wobei sich insbesondere die islamischen Religionsgemeinschaft der Drusen (Wiki) als eine Auffälligkeit herausgestellt hatte. Denn sie hatte nicht jene arabische oder Turkvölker-Genetik in sich aufgenommen, die mit der Verbreitung des Islams sonst in den meisten Volksgruppen im heutigen Verbreitungsgebiet des Islams hinein gekommen ist, wodurch dieses Verbreitungsgebiet nicht nur kulturell und religiös, sondern auch genetisch -  sozusagen - vereinheitlich wurde (3).

Ähnlich wie die Drusen im Libanon sind auch die Kopten (Wiki) in Ägypten genetisch grob als Repräsentanten der südlichen Mittelmeer-Bevölkerung seit der Kupferzeit anzusehen, bevor diese islamisiert und damit auch genetisch "arabisiert" wurde. Denn das genetische Erbe dieser mediterranen Völkergruppe, die auch im Alte Ägypten scheint vorgeherrscht zu haben scheint, und die dort spätestens seit der Kupferzeit (Chalkolitikum) genetisch mit nur wenigen Veränderungen lebte, findet sich - wie gesagt - in den ersten Rinderhirten-Völkern Ostafrikas wieder wie dies in der neuen Studie ausgeführt wird (1). Um darin deren Herkunftsanteil zu verstehen, boten sich den Genetikern die Kopten für die Herkunftsanalyse an wie sie schreiben (mit Bezug auf eine Grafik, die hier als Abbildung 3 eingestellt ist) (1):
Die Verwandtschaftsbeziehungen der heutigen Volksgruppen im Sudan bewegen sich auf einem Gradienten zwischen den Kopten (oben rechts in Abbildung 3 nahe den Individuen aus Nordafrika und dem Levanteraum) und den Volksgruppen, die eine nilotische Sprache sprechen wie die Dinka und die Nuer (unten links).
Present-day  groups  from  Sudan  mostly  lie  along  a  cline  extending  from  Copts (upper right, near individuals from northern Africa and  the Levant) to Nilotic speakers such as Dinka and Nuer (bottom left).
Die Volksstämme der Niloten (Wiki), die zu der nilosaharischen Sprachfamilie gezählt werden, und die größtenteils Rinderhirten sind, und zu denen die bekannten Massai gehören, leben heute in Kenia (3,2 Mio), Uganda (1,8 Mio), Südsudan (1,8 Mio), Tansania (300.000), dem Kongo (100.000), in Äthiopien und Eritrea. Sie werden beschrieben als "sehr dunkelhäutig und oft auffallend groß und schlank" (Wiki). Die Archäogenetiker schreiben weiter (1):
Die genetischen Herkunftsanteile, die dem kupferzeitlichen Israel als Referenz-Individuen nahestehen, können überall im nordöstlichen Afrika oder im Levanteraum entstanden sein und sie können im nordöstlichen Afrika (sprich in Ägypten und im Sudan) vorherrschend gewesen sein für viele tausende von Jahren. Wir benutzen die kupferzeitlichen Individuen in dieser Studie, weil uns eine phylogenetisch nähere Referenzgruppe aus Ägypten, Sudan/Südsudan oder dem Horn von Afrika bislang noch fehlt.
Ancestry related to the Chalcolithic Israel reference individuals could plausibly have originated anywhere in  northeastern Africa or the Levant, and could have been present in northeastern Africa for many thousands of years. We use the Chalcolithic individuals in this study because we lack genetic data from a phylogenetically adjacent reference group from Egypt, Sudan/South Sudan, or the Horn.
Was eben für uns zunächst völlig neu ist: Die heutigen Kopten stehen also nach heutigem Forschungsstand - der sich vermutlich auch nicht mehr großartig verändern wird - genetisch den kupferzeitlichen Bewohnern Israels nahe. Diese Erkenntnis wird nur so im Vorübergehen erwähnt, erscheint uns aber viel bedeutsamer als viele andere Erkenntnisse dieser Studie.

Insgesamt kann also also gesagt werden, daß die Völker der drei Sprachfamilien in Ostafrika seit spätestens 1.300 v. Ztr. bis heute vermutlich im Groben genetische Kontinuität aufweisen.  Und zwar weisen Völker der afroasiatischen Sprachfamilie 40 % kupferzeitliche Mittelmeer-Genetik auf (in der Grafik von Abbildung 3 rechts oben), 40 % einheimische "nilotische" "Sudan-Genetik" (in der Grafik von Abbildung 3 links unten) und 20 % urtümliche Jäger-Sammler-Genetik (in der Grafik von Abbildung 3 links oben), auf Englisch:
Our modeling reveals that the Pastoral Neolithic (PN) individuals had substantial proportions of all three ancestry components (~40% each for those represented by Dinka and by the Chalcolithic Israel individuals, and ~20% related to Mota).
Und noch einmal anders formuliert (1):
Es kann gefolgert werden, daß die afroasiatischen Völker (wie im Hirten-Neolithikum) vergleichsweise ähnlich große Herkunftsanteile aufweisen von Völkern, die heute genetisch von den Dinka und von Völkern, die in dieser Studie vom kupferzeitlichen Israel repräsentiert werden (aber jeweils unterschiedliche Größenanteilen von Jäger-Sammler-Genetik aufweisen), während für die nilotischen Völker gefolgert werden kann, daß sie mehr sudanesische Herkunftsanteile haben).
Afro-Asiatic speakers are inferred (as in PN) to have relatively even proportions of the components represented by Dinka and by Chalcolithic Israel (but with varying proportions of Mota-related ancestry), while Nilo-Saharan speakers are inferred to have more Sudan-related ancestry).
Die Herkunftsgruppe "kupferzeitliches Israel" ist genetisch deutlich näher an der eigentlichen Herkunftsgruppe dieser Völker dran als archäologische Menschenfunde aus Marokko, die ebenfalls auf Verwandtschaft getestet wurden, wie weiter ausgeführt wird (1). Ob die anatolisch-neolitihische Genetik ebenfalls diesbezüglich getestet wurde, wird in der Studie gar nicht gesagt. Damit wird jedenfalls stillschweigend unterstellt, daß die mediterrane Herkunftsgruppe der ostafrikanischen Rinderhirten-Völker spätneolitisch-kupferzeitlicher Zeitstellung ist, nicht frühneolithischer Zeitstellung (in der es die iranisch-neolithische Genetik im östlichen Mittelmeerraum ja noch gar nicht gab).

Abb. 4: Die Entstehung der Völker Ostafrikas aufgrund a) der Ausbreitung der nilosaharischen Völkergruppe nach Süden, dann b) der kupferzeitlichen Völkergruppe des Levanteraumes und Nordafrikas (der Ägypter) nach Süden, wo sie sich mit den im Sudan einheimischen Völkern vermischt haben (graue und grüne Herkunftsgruppe) und c) aufgrund der später erfolgten Vermischung mit zuwandernden Bantuvölker aus Westafrika (blaue Herkunftsgruppe.) In fast allen Völkern kam es auch zu geringen Anteilen von Vermischungen mit ostafrikanischen Jäger-Sammler-Völkern (ockerfarbene Herkunftsgruppe)

Aufgrund der später hinzukommenden Bantu-Genetik verschieben sich die genetischen Verwandtschaftsverhältnisse vom "Hirten-Neolithikum" bis heute noch etwas nach links in der Grafik von Abbildung 3.

Schon 2014 hatten wir hier auf dem Blog geschrieben (14.12.14):
Vom Entstehungsgebiet des Ackerbaus in der heutigen Südtürkei und im Levanteraum (um 10.000 v. Ztr.) wird der Ackerbau sich gemeinsam mit der afroasiatischen Sprachgruppe (...) etwa ab 6.500 v. Ztr. über Nordafrika ausgebreitet haben. Also etwas früher, bzw. zeitgleich zur Ausbreitung des Ackerbaus in Europa. Wobei neben dem Ägyptischen die Berbersprachen eine Hauptrolle spielten, die früher noch eine größere Verbreitung in Nordafrika hatten als heute. Ebenso werden dann die Völker der kuschitischen, omotischen und Tschad-Sprachen im nördlichen Ostafrika entstanden sein jeweils gemeinsam mit der Annahme und Verbreitung des Ackerbaus, bzw. der Rinderhaltung und seßhafter Lebensweise.
2017 ergänzten wir (entsprechend Callaway):
Ein Mann, der 1.000 v. Ztr. in Tansania lebte, hatte Gene sowohl der ostafrikanischen Jäger und Sammler in sich als auch Gene der Ackerbauern aus dem Levanteraum. Zu seiner Zeit wurde in Tansania schon Rinderhaltung betrieben, die sich von hier aus bis Südafrika ausgebreitet haben könnte.
Durch die neue Studie also (1) ist der Kenntnisstand beträchtlich erweitert und abgesichert worden. Über die vermutete Urheimat der afroasiatischen Sprachgruppe heißt es nun auf Wikipedia (Wiki):
Da die Mehrzahl der afroasiatischen Sprachen in Nordafrika beheimatet ist, liegt eine Herkunft aus Nordafrika nahe. Besonders die nordöstliche Sahara oder das heutige nördliche Libyen werden favorisiert. Aufgrund lexikalischer Übereinstimmungen des Afroasiatischen mit dem Indogermanischen, den kaukasischen Sprachen und dem Sumerischen sowie der kulturellen Stellung des rekonstruierten proto-afroasiatischen Vokabulars vertreten einige Wissenschaftler wie z. B. Alexander Militarev dagegen eine Urheimat in der Levante.
Die hier genannten "lexikalischen Übereinstimmungen des Afroasiatischen mit dem Indogermanischen, den kaukasischen Sprachen und dem Sumerischen" korrespondieren, so fällt uns in diesem Zusammenhang auf, mit der Abstammung heutiger indogermanischer, kaukasischer und afrikanischer Völker in größeren oder geringeren Anteilen von der anatolisch-neolithischen Völkergruppe, die den Ackerbau einerseits bis nach Skandinavien und in die Ukraine ausgebreitet hat und andererseits - vermutlich - bis nach Ägypten. Ob man schlußfolgern darf, daß die anatolisch-neolithische Völkergruppe so etwas wie eine Ursprache des afroasiatischen Sprachstammbaums gesprochen hat? Es ist jedenfalls sicherlich eine spannende Fragestellung, wie nun die Ergebnisse der Ancient-DNA-Forschung in Beziehung gesetzt werden können zur Entstehung und Ausbreitung nicht nur der indogermanischen Sprachfamilie (das ist ja schon sehr gut geschehen), sondern hier nur auch der afroasiatischen Sprachfamilie.

Während also im Spätneolithikum zur anatolisch-neolithischen Genetik in Europa die indogermanische Genetik aus der Steppe hinzugekommen ist, kam in Anatolien und im östlichen Mittelmeerraum - auf noch nicht gänzlich geklärte Weise die iranisch-neolithische Genetik hinzu. Im östlichen Mittelmeer-Raum und auch im Levanteraum (heutiges Israel) und Ägypten lag also seit der Kupfer- und Bronzezeit eine Genetik vor, die etwa zur Hälfte anatolisch-neolithische und zur anderen Hälfte iranisch-neolithische Genetik repräsentierte (siehe Abbildung 2, Grafik aus Damgaard 2018, links unten).

Das ist dann jene Genetik wie sie bis zum Ende der Antike im Mittelmeerraum - in der Breite der Bevölkerung insgesamt - scheint vorgeherrscht zu haben, und wie sie sich in Reliktgruppen daselbst noch gehalten hat - etwa bei den christlichen Kopten in Ägypten oder den muslimischen Drusen im Libanon und wie sie auch ihren Beitrag geleistet hat zur Entstehung der heutigen ostafrikanischen Völker.

Ergänzung 9.7.2019: Nur einen Tag nach Veröffentlichung dieses Blogartikels erscheint genau zu der Frage dieses Blogartikels eine neue Forschungsstudie im Preprint (9). Ihr Ergebnis lautet (9):
Ähnlich wie bei der minoischen und der tunesisch-jüdischen Bevölkerung kann die nichtafrikanische genetische Komponente bei den Äthiopiern am besten modelliert werden als eine Mischung von 85 % anatolisch-neolithischer und von 15 % kaukasischer Jäger-Sammler-Genetik.
Similarly to Minoan and Tunisian Jewish populations, the non African component of Ethiopian populations can be best modelled as a mixture of ∼ 85% Anatolian_N and ∼ 15% CHG composition of ancestries.
Die Studie kann sich vorstellen, daß diese Genetik um 1.000 v. Ztr. von den Seevölkern nach Äthiopien gebracht worden ist. Das scheint uns aber doch eine viel zu weitgehende Spekulation zu sein. Es wäre aber interessant zu erfahren, was David Reich, der Leiter der Forschungsgruppe, die (1) herausgebracht hat, dazu zu sagen hätte.
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  1. Ancient DNA reveals a multistep spread of the first herders into sub-Saharan Africa  By Mary E. Prendergast, Mark Lipson,(...) David Reich. In: Science, 5. Juli 2019, Vol. 365, Issue 6448, DOI: 10.1126/science.aaw6275, https://reich.hms.harvard.edu/sites/reich.hms.harvard.edu/files/inline-files/2019_PrendergastLipsonSawchuk_Science_PastoralNeolithic_1.pdf
  2. Peter de Barros Damgaard; Eske Willerslev uvm.: The first horse herders and the impact of early Bronze Age steppe expansions into Asia. In: Science, 29.6.18, http://science.sciencemag.org/content/360/6396/eaar7711 
  3. Bading, Ingo: Völker Asiens, Völker Europas - Euer Werden, Euer Überleben!, https://youtu.be/ffqVANXdITQ, https://studgendeutsch.blogspot.com/2019/05/ihr-volker-asiens-ihr-volker-europas.html 
  4. Bading, Ingo: Europäische Gene in Afrika ab 6.500 v. Ztr. - Spannende neue Erkenntnisse aus der Erforschung der Genome der Afrikaner. 8. Dezember 2014, http://studgendeutsch.blogspot.com/2014/12/buschleute-waren-einst-die-grote.html
  5. Bading, Ingo: Wie kam das Ursprungsvolk der Bantu-Völker zum Ackerbau? 14. Dezember 2014, https://studgendeutsch.blogspot.com/2014/12/wie-kam-das-ursprungsvolk-der-bantu.html
  6. Callaway, Ewen: Ancient-genome studies grapple with Africa’s past - Clutch of DNA analyses show that ancient humans moved around on the continent far more than has been appreciated. In: Nature, 06 July 2017, http://www.nature.com/news/ancient-genome-studies-grapple-with-africa-s-past-1.22272
  7. Bading, Ingo: Die Indogermanen, ihre Nachbarvölker, ihre Ausbreitungsgebiete - Neue Forschungen, 26.6.2018, https://studgendeutsch.blogspot.com/2018/06/die-indogermanen-ihre-nachbarvolker.html
  8. Bading, Ingo: 2.200 v. Ztr. - Kriegerische Glockenbecherleute im westlichen Mittelmeer-Raum, kriegerische Hethiter in Anatolien Eine neue Ancient DNA-Studie zur Geschichte der Indogermanen im Mittelmeer-Raum der Bronzezeit. 3. April 2019, https://studgendeutsch.blogspot.com/2019/04/2200-v-ztr-kriegerische.html
  9. West Asian sources of the Eurasian component in Ethiopians: a reassessment - Ludovica Molinaro, Francesco Montinaro, Toomas Kivisild, Luca Pagani, 8.7.2019, doi: https://doi.org/10.1101/694299 (This article is a preprint and has not been peer-reviewed), https://www.biorxiv.org/content/10.1101/694299v1

Samstag, 6. Juli 2019

Wie kamen skandinavische Hausmäuse nach Zypern?

Einige neue Daten und Überlegungen zur Hausmaus als archäologischer Indikator stadtähnlicher, gesellschaftlicher Komplexität

Eine Twitter-Diskussion mit zwei Archäologie-Professoren (siehe unten) (1, 2) gab Anlaß, auf Google Scholar einmal wieder zum neusten Stand der empirischen Forschung über die Weltgechichte der Hausmaus nachzusehen. Und siehe da, es gab durchaus etwas Neues zu entdecken, nämlich über die Verbindung der Wikinger mit der Hausmaus. So hatten wir vor fünf Jahren hier auf dem Blog schon darüber berichtet, daß es Hinweise darauf gibt, daß die Wikinger die skandinavische Hausmaus nicht nur auf Madeira, sondern auch auf den Azoren-Inseln eingeführt hatten (St. gen. 2014).

Abb. 1: Skandinavische Hausmaus-Haplogruppen auf Zypern - H4 (blau) findet sich vor allem im südlichen Zypern, vor allem in den Ortschaften: Lefkara (12.), Ormideia (20.), Tseri (26.), Xylophagou (27.), Lemesos (30.), H8 (dunkelgrün) findet sich in Athienou

Nun erscheint eine Studie (3), die Hinweise dafür zusammen trägt, daß die Wikinger die skandinavische Hausmaus auch auf der Insel Zypern eingeführt haben könnten, wo natürlich zuvor schon die westeuropäische (bzw. vorderorientalische) Hausmaus lebte, aber offenbar nicht mehr in so großer Siedlungsdichte, daß sie die Einwanderung der skandinavischen Hausmaus verhindert hätte. Es heißt da über die Haplogruppe 4 (H4) der Hausmäuse auf Zypern, die sich vor allem im südlichen Zypern findet:
H4 wurde in der größten Häufigkeit in den nordischen Ländern, sowie auf den britischen Inseln gefunden und es handelt sich um eine Abstammungslinie, die auch im Nahen Osten gefunden wurde, die sich aber offensichtlich mit den Wikingern rund um den Nordost-Atlantik verbreitete. H8 steht ebenso mit Skandinavien in Verbindung. Interessanterweise wurde H8 auf Madeira und auf den Kanarischen Inseln entdeckt und könnte dort von den Wikingern eingeführt worden sein. Wir behaupten keine Einführung auf Zypern durch die Wikinger, obwohl sogar Daten existieren, die Handel zwischen Zypern und Skandinavien während der Bronzezeit nahelegen. Die Einführung von H8 beruht mit größerer Wahrscheinlichkeit auf Handel in weniger lange zurückliegenden Zeiten.
H4 (clade F) is found at highest frequency in Nordic countries and the British Isles and is a lineage found in the Near East that apparently was spread around the northeast Atlantic by the Vikings (Searle et al., 2009). H8 (clade D) has also been associated with Scandinavia (Searle et al., 2009). Interestingly, H8 was detected in Madeira and the Canary Islands and could represent a possible Viking introduction (Förster et al., 2009). We are not suggesting a Viking introduction on Cyprus, although there are data suggesting trade between Cyprus and Scandinavia during the Bronze Age (Ling et al., 2014); the introduction of H8 is most likely due to more recent trade.
H4 findet sich - wie man der Grafik auf Abbildung 1 entnehmen kann - insbesondere in den zyprischen Ortschaften Lefkara (12.), Ormideia (20.), Tseri (26.), Xylophagou (27.) und Lemesos (30.). H8 findet sich in der zyprischen Ortschaft Athienou. Da in Athienou eine isolierte Herkunftsgruppe zu leben scheint, sei diesem Ort ein wenig mehr nachgegangen. Athienou ist seit der Mittleren Bronzezeit besiedelt (Wiki). Und weiter ist zu erfahren (Wiki):
In hellenistischer Zeit befand sich auf dem Gebiet des heutigen Ortes das antike Königreich Golgoi, das von dem griechischen Dichter Theokritos im dritten Jahrhundert vor Christus beschrieben wurde. Golgoi wurde bekannt durch den Kult um die griechische Göttin Aphrodite, noch bevor der Kult in Paphos aufkam.
Kupferbarren und Bronzegegenstände der Nordischen Bronzezeit Schwedens nun stammen - wie im Zitat erwähnt - spätestens seit 1600 v. Ztr. nicht aus Schweden selbst, sondern der Kupfer, aus dem sie bestehen, ist abgebaut worden in Österreich, Spanien, Sardinien und Zypern (4):
Abgesehen von einer stetigen Belieferung von Kupfer aus alpinen Erzen in Nordtirol, scheinen die Hauptquellen für Kupfer aus Erzen auf der iberischen Halbinsel und von Sardinien bestanden zu haben.
Apart from a steady supply of copper from the Alpine ores in the North Tyrol, the main sources of copper seem to be ores from the Iberian Peninsula and Sardinia.
Und (5):
Das Kupfer auf Zypern hatte relativ hohe Qualität ...
The Cypriot copper was of relatively high quality, and it was known to be smelted into the so-called ‘oxhide’ ingots – the name given to copper slabs with extruded corners for ease of hauling. Each of these ingots might have weighed over 82 lbs (or 37 kg), and many of such extant specimens have not only been found in Cyprus, but also from mainland Greece and Turkey.
Und (5):
Das Kupfer aus dem Mittelmeerraum wurde in Schweden nicht in großen Massen importiert, vielmehr fand es "tröpfchenweise" seinen Weg an die Ufer Skandinaviens durch einige erweiterte Handelsrouten der Bronzezeit.
The study entailed the assessment of around 70 bronze daggers and axes from Bronze Age Sweden by researchers from Sweden’s University of Gothenburg (headed by Dr. Johan Ling). To their surprise, the scientists found that a few of these extant artifacts were made of superior Cypriot copper. Interestingly enough, Dr. Ling has suggested that the Mediterranean copper was not imported to Sweden in mass-scale, but rather ‘trickled’ (tröpfchenweise) to the Scandinavian shores through some extended Bronze Age trade route. 
Über Athienou ist weiterhin zu erfahren (6):
Athienou ist gelegen am Fuße der Berge, von wo die Ebenen ebenso gut zu erreichen sind wie die Bergbau-Regionen.
Athienou is situated in the foothills, in close proximity of both the central plain and mining districts such as Troulli or Sha. (...) A total number of minature juglets (Kännchen) which have been found in stratum III (...) has been estimated at 10.000. Consequently, the site has been interpreted as a sanctuary, which formed a regional centre in networks of production and exchange. Associated with the cultic activities was metal production, as is indicated by copper ore and nodules.
Wenn nun in der Studie (3) die Möglichkeit nahegelegt wird, daß die Hausmaus schon in der Bronzezeit von Skandinavien nach Zypern gelangt sein könnte, so muß darauf hingewiesen werden, daß die Hausmaus in der Bronzezeit nur für Südengland nachgewiesen ist, für Skandinavien bislang - unseres Wissens - gar nicht. Nach allem, was uns bekannt geworden ist, hat sich die skandinavische Hausmaus überhaupt erst bilden können durch das Zusammentreffen von west- und osteuropäischer Hausmaus. Und das kann - von dem Verbreitungsgebiet der skandinavischen Hausmaus aus zu schließen - nur südlich der Ostsee geschehen sein. Wir nehmen an, in der wikingerzeitlichen Handelsstadt Starigard in Ostholstein oder in deren Nähe, wohin sich beide Hausmaus-Arten ausgebreitet haben könnten (St. gen. 2008). Somit werden beide Abstammungslinien auf wikingerzeitlichen Getreide-Fernhandel zwischen Skandinavien und Zypern zurückzuführen sein. Ganz richtig aber schreiben die Forscher (3):
Zukunftige Ancient-DNA-Studien in dieser Region dürften dabei helfen, die unterschiedlichen Wellen der Einführung der Hausmaus auf Zypern zeitlich einzugrenzen wie sie durch die gegenwärtige Forschung haben aufgezeigt werden können.
Future ancient DNA studies in this geographic region might help resolve the different waves of mouse introduction indicated by the present research.
Im folgenden sei noch die einleitend erwähnte Twitter-Diskussion dokumentiert und kommentiert.

Sollten Wikinger-Thingstätten als urbane Orte begriffen werden?


Im Bereich der vorgeschichtlichen Stadtgeschichtsforschung fragt der US-amerikanische Archäologe Michael E. Smith in Erarbeitung eines neuen monographischen Überblicks (1) auf Twitter (2):
Sollte eine Thing-Stätte der Wikinger als urbaner Ort begriffen werden?
Should a Viking Thing-site be considered urban?
Womit angesprochen ist: Auch nur phasenweise jahreszeitlich genutzte Orte können das Charakteristikum "urban" aufweisen, sie können als stadtähnlich begriffen werden. Hier scheint ja nicht infrage zu stehen, daß die Wikinger - natürlich - Handelsstädte hatten. Da aber nach den historischen Quellen an Thing-Stätten saisonal auch sehr viel Handel stattgefunden hat, darf durchaus gefragt werden, ob die Thing-Stätten mit zur Stadtgeschichte der Wikinger dazu genommen werden sollten Und wenn des der Fall ist, wird man dies auch hinsichtlich der bronzezeitliche Stadtgeschichte Mitteleuropas neu überdenken können, die hier auf dem Blog in einer langen Blogartikel-Serie seit 2008 Thema ist. Wir antworteten auf diese Frage deshalb einmal - im Einklang mit vielen Beiträgen hier auf dem Blog (2):
Die Wikinger hatten die Hausmaus. Ich denke, daß dieser Umstand einer der besten Hinweise auf soziale Komplexität und städtisches Leben darstellt. Südengland hatte die Hausmaus schon in der Bronzezeit. Deshalb hatte das bronzezeitliche Mitteleuropa städtisches Leben ebenfalls, wenn man diesem Gedanken folgt (genannt "Höhenburgen")
Original: The Vikings had the house mouse. I think this is one of the best evidences for social complexity and urban life. Southern England had the house mouse as early as in the Bronze Age. So Bronze Age Central Europe had urban life too following this evidence (called "Höhenburgen").
Smith bat mich um Literaturangaben, die ich ihm per Email schickte. Der Archäologe David Wengrow schrieb zwischenzeitlich sehr informiert (2):
Die Natufier hatten ebenfalls schon die Hausmaus - womöglich die erste Hausmaus überhaupt - um 12.000 v. Ztr. - aber wie sehr ich meine Phantasie auch bemühe - sie hatten keine Stadtkultur. Wird das nicht ziemlich sicher sehr viel eher etwas mit seßhaftem Leben als mit Stadtkultur zu tun haben?
Natufians also had the house mouse - possibly the very first house mice - by 12kyr, but they weren't urban by any stretch of imagination. Surely this has more to do with sedentary life than urbanism?
Das ist genau die Frage, mit der wir uns hier auf dem Blog schon seit mehr als zehn Jahren beschäftigen. Seit wir entdeckten, daß die Ausgangspopulation der skandinavischen Hausmaus in Ostholstein entstand durch Mischung zwischen der ost- und der westeuropäischen Hausmaus, und als wir uns die Frage stellten, zu welchem Zeitpunkt diese skandinavische Hausmaus eigentlich entstanden ist. Schon bei der Einführung des Ackerbaus in Skandinavien ab 4.300 v. Ztr. oder erst mit den Wikingern? Von dieser Ausgangsfrage ausgehend ergaben sich vielfältige weitere Fragestellungen bezüglich sozusagen der "Weltgeschichte der Hausmaus", verschlagwortet unter "Hausmaus", sowie dann bezüglich der "Bronzezeitliche Stadtgeschichte Mitteleuropas" (verschlagwortet: "Bronzezeitliche Stadtgeschichte"). Toll, daß sich auch andere Forscher interessiert zeigen. Unser vorläufiges Ergebnis war schon vor allerhand Jahren, daß die Bandkeramiker wahrscheinlich die westeuropäische Hausmaus schon hatten, daß nach ihrem Untergang die gesellschaftliche Komplexität der Nachfolgekulturen wohl nicht groß genug war, damit sich die Hausmaus in Mitteleuropa hielt, und daß sich die Artgrenze zwischen der west- und der osteuropäischen Hausmaus von der Adria ausgehend nach Norden wohl dann ab dem Spätneolithikum und der Frühbronzezeit herausgebildet haben wird mit der Ausbreitung der (schnurkeramischen? oder) aunjetitzerzeitlichen Höhenburgen, sich dabei aber nicht über den Nordrand der Mittelgebirge ausgedehnt haben wird (ähnlich auch nur nach Südengland), und daß die skandinavische Hausmaus in Ostholstein erst entstehen konnte, nachdem Karl der Große die Stadtkultur über Sachsen hinweg an die Elbe ausgebreitet hat. So unser vorläufiger Erkenntnisstand. Dieser versucht natürlich nur anhand sehr vager bisheriger Hinweise versucht, ein Gesamtbild widerspruchslos zusammenzusetzen. Michael E. Schmith meinte (2):
Ja, die (eher spärlichen) Daten legen Seßhaftigkeit nahe. Mit mehr vorliegenden Daten und ihrer Analyse könnte dies ein sinnvoller Weg der Erforschung der Stadtgeschichte in der Zukunft sein.
Wengrow dazu (2):
Ja, besonders für sehr große Städte, wo betonte jahreszeitliche Besiedlung zumindest möglich erscheint (zum Beispiel Tripolje).
Yes, especially for very large sites where pronounced seasonal occupation is at least a possibility (e.g. Tripillye).
Genauso sehen wir es auch. Und deshalb schrieben wir - im Einklang mit den Beiträgen dazu hier auf dem Blog (2):
Seit wir wissen, daß die Natufier die Hausmaus hatten, sollten wir die Natufier vielleicht überdenken betreffend a) ihrer Siedlungsdichte, b) ihrer Massenvorratshaltung von Getreide und c) ihrem Fernhandel von Getreide. Man schaue sich die Geschichte der Hausmaus im bronzezeitlichen, eisenzeitlichen und kaiserzeitlichen Großbritannien an.
Since we know that, Natufians had the house mouse, maybe we should reconcider them concerning: settlement density, mass storage of grain and long distance trade of grain. Look at Mus musculus in Bronze Age (black dots), Iron Age and Roman Britain ( https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2008.0958 … ).
Und wir setzten fort (2):
Betreffend Tripolje: Die (weiter westlich in Rumänien gelegene) Gumelnita-Karanovo-Kultur hatte die osteuropäische Hausmaus schon 3.600 v. Ztr.. Dennoch scheinen sich die Forscher bislang nicht sicher zu sein über eine Verbindung zwischen der Hausmaus und der Siedlungsdichte in Osteuropa.
Concerning Tripillia: Gumelnița-Karanovo had the eastern European house mouse around 3.600 bc. https://doi.org/10.1177%2F0959683611405233 … . Nevertheless, scientists seem not to be sure yet about a connection between house mouse and settlement density in Eastern Europe ( https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23820581  ).
Und (2):
I think it is important to take into consideration, that there exists a species boundary between the western and the eastern house mouse from the Adria to the Baltic sea and that the Viking house mouse is a mixture of both, stemming from Eastern Holstein (Oldenburg-Starigard). There are not so many alternatives for the explanation of these circumstances, if we take into consideration Bronze Age house mouse in Southern England but not Scandinavia. - Yes we do not have enough data. But in LBK-Bylany they have found the house mouse. LBK had the highest settlement density in middle Europe before the Early Middle Ages. So, why not consider at least "urban Thing-sites" for them (and for the Natufians)?
So hoffen wir, zwei Archäologie-Professoren einige Denkanstöße in Richtung auf das haben gegeben zu können, war wir schon seit mehr als zehn Jahren hier auf dem Blog propagieren, nämlich in Richtung auf das Thema "Die Hausmaus als Erkenntnisquelle der Historiker".

Im folgenden einmal eine Liste jener Forschungsliteratur, auf die wir uns bezüglich dieses Themas hier in diesem Blog bezogen haben, gegenchronologisch angeordnet (7-23), ausgehend von einer Studie aus dem Jahr 1987 (22).
_______________________________________
  1. Smith, Michael E.: Urban Life in the Distant Past: A Comparative Archaeological Approach. Noch nicht erschienen
  2. Smith, Michael E.; Wengrow, David: Should the Vikings be considered urban?, Twitter, 30.6.2019, https://twitter.com/davidwengrow/status/1146767596441735169
  3. Cyprus as an ancient hub for house mice and humans. By Oxala García‐Rodríguez, Demetra Andreou, Jeremy S. Herman, George P. Mitsainas, Jeremy B. Searle, François Bonhomme, Eleftherios Hadjisterkotis, Holger Schutkowski, Richard Stafford, John R. Stewart, Emilie A. Hardouin. Journal of Biogeography, First published: 04 November 2018, https://doi.org/10.1111/jbi.13458, https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/jbi.13458
  4. Moving metals II: provenancing Scandinavian Bronze Age artefacts by lead isotope and elemental analyses. Johan Ling, Zofia Stos-Gale, Lena Grandin, Kjell Billström, Eva Hjärthner-Holdar, Per-Olof Persson, Journal of Archaeological Science Volume 41, January 2014, Pages 106-132 Journal of Archaeological Science, https://doi.org/10.1016/j.jas.2013.07.018, https://www.waughfamily.ca/Ancient/Moving%20metals%20II%20 provenancing%20Scandinavian%20Bronze%20Age%20artefacts.pdf 
  5. 3,600-year old Cypriot copper-made axes found in Bronze Age Sweden.  Dattatreya Mandal, 17.5.2016, https://www.realmofhistory.com/2016/05/17/cypriot-copper-axes-bronze-age-sweden/
  6. Athienou – Bamboulari tis koukouninas. In:  Gert Jan van Wijngaarden: Use and Appreciation of Mycenaean Pottery in the Levant, Cyprus and Italy (ca. 1600-1200 BC) Amsterdam University Press 2002, pp. 161-168 (8 pages) https://www.jstor.org/stable/j.ctt45kdgc.14
  7. Human mediated dispersal of cats in the Neolithic Central Europe, Preprint, February 2018, DOI10.1101/259143; Autoren: Mateusz Baca, Danijela Popovic, Hanna Panagiotopoulou, Adam Nadachowski u.a., in: Heredity doi: 10.1038/s41437-018-0071-4, zuvor: https://www.biorxiv.org/content/early/2018/02/05/259143, https://www.researchgate.net/publication/322963212_Human _mediated_dispersal_of_cats_in_the_Neolithic_Central_Europe
  8. Stolze, Cornelia: Eine Maus beißt sich durch. Die kleinen Nager als Modellsystem für die Arbeitsweise der Evolution. In: MaxPlanckForschung 4/2017, S. 56-63, https://www.mpg.de/11901153/W003_Biologie_Medizin_056-063.pdf, https://www.mpg.de/11901153/W003_Biologie_Medizin_056-063.pdf
  9. Origins of house mice in ecological niches created by settled hunter-gatherers in the Levant 15,000 y ago. By Lior Weissbrod, Fiona B. Marshall, François R. Valla, Hamoudi Khalaily, Guy Bar-Oz, Jean-Christophe Auffray, Jean-Denis Vigne, and Thomas Cucchi. In: PNAS April 18, 2017 114 (16) 4099-4104; first published March 27, 2017 https://doi.org/10.1073/pnas.1619137114, http://www.pnas.org/content/114/16/4099.abstract
  10. Kriegs, Jan Ole; Vierhaus, Henning (2016): Kleinsäugernachweise in Sedimenten der prähistorischen undhistorischen Emscher. In: Bodenaltertümer Westfalens, https://www.researchgate.net/publication/286452764 _Kleinsaugernachweise_in_Sedimenten_d er_prahistorischen_und_historischen _Emscher 
  11. What can the geographic distribution of mtDNA haplotypes tell us about the invasion of New Zealand by house mice Mus musculus? By Carolyn King, Alana Alexander, Tanya Chubb, Ray Cursons, Jamie MacKay, Helen McCormick, Elaine Murphy, Andrew Veale, Heng Zhang, First Online: 11 March 2016Biological Invasions, June 2016, Volume 18, Issue 6, pp 1551–1565, https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10530-016-1100-y
  12. Gabriel SI1, Mathias ML, Searle JB: Of mice and the "Age of Discovery" - The complex history of colonization of the Azorean archipelago by the house mouse (Mus musculus) as revealed by mitochondrial DNA variation. J Evol Biol. 2014 Nov 14. doi: 10.1111/jeb.12550
  13. Suzuki H, Nunome M, Kinoshita G, Aplin KP, Vogel P, Kryukov AP, Jin ML, Han SH, Maryanto I, Tsuchiya K, Ikeda H, Shiroishi T, Yonekawa H, & Moriwaki K (2013). Evolutionary and dispersal history of Eurasian house mice Mus musculus clarified by more extensive geographic sampling of mitochondrial DNA. Heredity, 111 (5), 375-90 PMID: 23820581; Heredity (2013) 111, 375–390
  14. Cucchi, T., Balasescu, A., Bem, C., Radu, V., Vigne, J., & Tresset, A. (2011). New insights into the invasive process of the eastern house mouse (Mus musculus musculus): Evidence from the burnt houses of Chalcolithic Romania The Holocene DOI: 10.1177/0959683611405233 
  15. Jeremy B. Searle, Catherine S. Jones, İslam Gündüz, Moira Scascitelli, Eleanor P. Jones, Jeremy S. Herman, R. Victor Rambau, Leslie R. Noble, R.J. Berry, Mabel D. Giménez, Fríða Jóhannesdóttir (2008). Of mice and (Viking?) men: phylogeography of British and Irish house mice Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, DOI: 10.1098/rspb.2008.0958 
  16. Cucchi, Thomas; Vigne, Jean-Denis; Auffray, Jean-Christophe: First occurence of the housemouse (Mus musculusdomesticus) in the Western Mediterranean: a zooarchaeological revisionof subfossil occurences. In: Biological Journal of the Linnean Society, 2005, 84, 429-445
  17. Vigne, J.-D. et. al. : Early Taming of the Cat in Cyprus. In: Science, Vol. 304, 9.4.2004, S. 259
  18. Gündüz I., Auffray J.-C., Britton-Davidian J., Catalan J., Ganem G., Ramalhinho M.G., Mathias M.L. and Searle J.B. (2001) Molecular studies on the colonization of the Madeiran archipelago by house mice. Molecular Ecology, 10, 2023-2029
  19. Boursot P., Din W., Anand R., Darviche D., Dod B., Von Deimling F., Talwar G. P. and Bonhomme F. (1996): Origin and radiation of the house mouse: mitochondrial DNA phylogeny. Journal of Evolutionary Biology, 9, 391-415
  20. Benecke, Norbert: Archäozoologische Studien zur Entwicklung der Haustierhaltung. Akademie Verlag, Berlin 1994
  21. Auffray, J-C; Vanlerberghe, F.; Britton-Davidian, J.: The house mouse progression in Eurasia: a palaeontological and archaeozoological approach. In: Biological Journal of the Linnean Society, 1990, 41, 13-25
  22. Gyllensten U., Wilson Allan C. (1987): Interspecific mitochondrial DNA transfer and the colonization of Scandinavia by mice. In: Genetical research , 49 (1), 1987, S. 25-29
  23. AT Clason: The animal bones of the Bandceramic and Middle Age settlements near Bylany in Bohemia. Published 1970-12-15 in: Palaeohistoria 14, 1968 (1970), https://ugp.rug.nl/Palaeohistoria/article/view/25009, https://rjh.ub.rug.nl/Palaeohistoria/article/viewFile/25009/22469
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