Wir sind unsere Herkunftsgruppen-Zusammensetzung

Der Steppengenetik-Anteil in Nordeuropa verursacht bis heute die dort vorherrschende große Körperhöhe

Über eine neue archäogenetische Studie von der dänischen Forschungsgruppe rund um Eske Willerslev (1) haben wir gerade in der Facebook-Gruppe "Alte DNS (Archäogenetik)" das folgende festgehalten (Fb):

In dieser neuen Studie werden heutige (poly)genetisch bestimmte Eigenschaften jeweils daraufhin untersucht, auf welche Herkunftsgruppe sie zurück zu führen sind und welches selektive Schicksal sie in der jeweiligen Herkunftsgruppe über die Jahrtausende hinweg hatten. Die unterschiedliche Körpergröße in Nord- und Südeuropa wird z.B. klar auf die Steppengenetik zurück geführt, ebenso die Neigung zu Depression in Südeuropa auf die anatolischen Bauern und so noch anderes mehr. Zur hellen Hautfarbe heißte es da:

Die Herkunft der anatolisch-neolithischen Bauern weist die frühesten Hinweise auf Selektion in Richtung hellerer Hautfabe auf, gefolgt von den Herkunftsgruppen der osteuropäischen und der westeuropäischen Jäger und Sammler ab etwa 8.000 v. Ztr., es folgt die Herkunftsgruppe der kaukasischen Jäger und Sammler ab etwa 6.000 v.Ztr.. In allen Herkunftsgruppen-Anteilen außer demjenigen der westeuropäischen Jäger und Sammler sind die selektierten Haplotypen über die gesamte Population verbreitet ab etwa 1.000 v. Ztr., während die Mehrheit der ursprünglichen Hautfarbenmerkmale heute immer noch im Herkunftsanteil der westeuropäischen Jäger und Sammler vorliegt.

The ANA ancestry background shows the earliest evidence for selection, followed by EHG and WHG around c. 10,000 years ago, and CHG c. 2,000 years later. In all ancestry backgrounds except WHG, the selected haplotypes reach near fixation by c. 3,000 years ago, whilst the WHG haplotype background contains the majority of ancestral alleles still segregating in present-day Europeans. 

Wenn ich die Studie recht verstehe (aber da bin ich mir noch nicht sicher), bleiben bestimmte Selektionsregime in Herkunftsgruppen ERHALTEN auch NACH der Vermischung mit anderen Herkunftsgruppen. Und das darf man schon einigermaßen auffallend finden. Warum sonst noch HEUTE im WHG-Herkunftsanteil dieses "Archaische"? Hätte es nicht zwischenzeitlich genug Zeit geben sollen, um das seit den vielfältigen Vermischungen des Mittel- und Spätneolithikums heraus zu selektieren? Dafür wären immerhin 5000 Jahre Zeit gewesen. Das ist doch auffällig, daß sich solche archaischen Selektionsregime in uns erhalten. Womöglich ein Hinweis darauf, daß sie auch Vorteile mit sich bringen?

Soweit heute auf Facebook. Aber das gab mir Anregung, den in Vorbereitung befindlichen Blogartikel dazu nun einmal vorläufig fertig zu stellen und zu veröffentlichen. Es wäre also zu schlußfolgern: Die heutige Verteilung angeborener Merkmale bei den Menschen Europas ist entweder die Folge von Selektion in den letzten Jahrtausenden und Jahrhunderten vor Ort unabhängig davon, welche Herkunftsgruppen-Zusammensetzung jeweils vor Ort vorliegt oder sie ist die Folge von anteilsmäßig weiter fortbestehenden Merkmalsverteilungen wie sie schon in den Urvölkern Europas am Anfang oder Ende des Neolithikums vorgelegen haben und verhalten sich entsprechend des jeweiligen Anteils derselben und - womöglich sogar - entsprechend der schon vor der Vermischung vorliegenden Selektionsregime innerhalb derselben. Wirklich? Ist das so? Letzteres wäre schon sehr erstaunlich und wollen wir deshalb hier erst einmal nur als Frage formulieren.

Abb. 1: Der Steppengenetik-Anteil (5. Reihe von oben, dunkelbraun) ist heute in Irland höher als im östlichen England, er ist höher in Nordosteuropa als in Südwesteuropa - Der westeuropäische Jäger-Sammler-Anteil (1. Reihe, hellbraun) ist heute im Baltikum am höchsten, der osteuropäische Jäger-Sammler-Anteil (2. Reihe, blau) ist heute in der Mongolei (!) am höchsten, der Kaukasus-Jäger-Sammler-Anteil (3. Reihe, rosa) ist heute in Indien und Pakistan am höchsten, der anatolische Bauern-Anteil (4. Reihe, grün) ist heute in Nordafrika am höchsten (aus 1)

Zunächst einmal stellt die Studie fest (s. Abb. 1): Am meisten westeuropäische Jäger-Sammler-Genetik hat bis heute überlebt im Baltikum (Litauen, Lettland, Estland), sowie allgemein in Osteuropa einschließlich von Polen und der Ukraine. Am meisten osteuropäische Jäger-Sammler-Genetik hat nach dieser Studie überraschenderweise überlebt in der Mongolei (!), sowie (wie es zu erwarten war) in Rußland, Kasachstan und - überraschenderweise - Indien. Kaukasische Jäger-Sammler-Genetik hat am meisten überlebt - das wußten wir schon: in Pakistan und Indien. Die anatolisch-neolithische Genetik hat am meisten überlebt in Nordafrika und Südeuropa. Die Steppen-Herkunft hat am meisten überlebt in Nordeuropa. Und die Forscher finden Hinweise auf ihre Ausbreitung nach Südasien (also Indien).*)

Behalten Herkunftsgruppen-Anteile auch nach ihrer Vermischung die ihnen innewohnenden Selektionsregime bei?

Schon letztes Jahr war zu dem Thema des Beitrages einzelner Herkunftsgruppen zu heutigen genetisch bestimmten Eigenschaften der Menschen eine humangenetische Studie aus Estland erschienen (Stgen2020). Nun zieht also die Forschungsgruppe um Eske Willerslev in Dänemark nach mit einer noch deutlich umfangreicheren und tiefergehenden Studie zum Thema (1):

Durch das Auslesen Herkunfts-spezifischer polygener Risiko-Abschätzungen können wir zeigen, daß Unterschiede in der Körpergröße zwischen Nord- und Südeuropa in Verbindung stehen mit jeweils unterschiedlichen Anteilen von Steppen-Herkunft, und daß sie nicht auf (Individual-)Selektion beruhen, und daß Risiko-Allele für stimmungsbezogene Phänotypen (Depression) in der Herkunftsgruppe der neolithischen Bauern-Herkunft angereichert sind, während Risikoallele für Diabetes und Alzheimer angereichert vorliegen in Herkunftsanteilen von den westeuropäischen Jägern und Sammlern. Unsere Ergebnisse legen nahe, daß Selektion in der Vorgeschichte ("ancient selection") und demographische Ausbreitung wesentlich zur Verteilung der phänotypischen Vielfalt bei den heutigen Europäern beigetragen haben.

By calculating ancestry-specific polygenic risk scores, we show that height differences between Northern and Southern Europe are associated with differential Steppe ancestry, rather than selection, and that risk alleles for mood-related phenotypes are enriched for Neolithic farmer ancestry, while risk alleles for diabetes and Alzheimer’s disease are enriched for Western Hunter-gatherer ancestry. Our results suggest that ancient selection and migration were major contributors to the distribution of phenotypic diversity in present-day Europeans.

Und bei der Übersetzung dieses Textes haben wir schon eine sich in unserem Hinterkopf herausschälende Forschungsthese mit formuliert. Wir haben nämlich an einer Stelle den Begriff "Selektion" mit "(Individual-)Selektion" übersetzt. 

Denn ist es nicht auch denkbar, daß es Selektion in Richtung ganzer Merkmals-Sets gegeben hat, die in Verbindung stehen mit einer bestimmten Herkunftsgruppe? So könnten ja Menschen mit einem größeren Anteil anatolisch-neolithischer Herkunft andere Heiratswahl-Präferenzen gehabt haben und haben als Menschen mit einem größeren Anteil Steppen-Herkunft. 

Das heißt, es könnte Selektion stattgefunden haben zugunsten oder zuungunsten ganzer Herkunftsgruppen-Anteile. Und man möchte ja für eine solche Möglichkeit fast den Begriff "Gruppen-Selektion" verwenden oder genauer: Herkunftsgruppen-Selektion.

So sehen wir bei der Ethnogenese der mitteleuropäischen Völker des Mittelneolithikums (ab 4.900 v. Ztr.), daß in diesen Gruppen-Selektion in Richtung eines höheren Anteils westeuropäischer Jäger-Sammler-Herkunft stattgefunden hat. Diese betrug im Frühneolithikum in Mitteleuropa nur 7 % und im Mittelneolithikum dann etwa 15 % oder mehr. 

Und wir sehen in der Zeit nach der Einmischung der Steppengenetik in Europa (ab 3.000 v. Ztr.), daß der Anteil der Steppengenetik kontinuierlich über die Jahrhunderte hinweg sinkt. So nicht nur in Nordeuropa, sondern auch im bronzezeitlichen und antiken Griechenland (ab 2.200 v. Ztr.), so auch im bronzezeitlichen Armenien (ab 2.200 v. Ztr.) (siehe frühere Beiträge hier auf dem Blog). 

Hier hat also Jahrhunderte lang Selektion zuungunsten des Steppen-Genetik-Anteils stattgefunden - was im übrigen die antiken Griechen nicht daran hinderte - vermutlich sogar darin beförderte und beflügelte (in einer Art Kontrastwertung) - den Inbegriff aller indogermanischen Kulturen auszubilden und in Religion, Dichtung und Kunst einem Schönheitsideal nachzustreben (etwa blonde Haarfarbe), das in der alltäglichen Wirklichkeit noch seltener verwirklicht war als etwa heute auf Sardinien!!! (Siehe frühere Beiträge hier auf dem Blog.)

Interessanter- und überraschenderweise findet die Studie außerdem, daß der Anteil der Steppengenetik innerhalb der britischen Inseln heute am höchsten in Irland und im westlichen Schottland vorliegt (s. Abb. 1). Dazu heißt es (1):

Dieses regionale Muster bestand bereits in der vorrömischen Eisenzeit und blieb bis heute bestehen, obwohl die einwandernden Angelsachsen vergleichsweise weniger genetische Nähe zu neolithischen Bauern hatten als die eisenzeitlichen Individuen im Südwesten Britanniens.

This regional pattern was already evident in the Pre-Roman Iron Age and persists to the present day even though immigrating Anglo-Saxons had relatively less affinities to Neolithic farmers than the Iron-Age individuals of southwest Briton. 

Sprich: Sie hatten einen höheren Anteil Steppengenetik! 

Obwohl diese Dichotomie zwischen neolithischen Bauern und Steppenbewohnern die moderne ethnische Kluft zwischen Angelsachsen und Kelten widerspiegelt, sind ihre Ursprünge älter und sind das Ergebnis der kontinuierlichen Abwanderung einer kontinentalen Bevölkerung, die relativ reich an neolithischen Bauernvorfahren war und die bereits in der Späten Bronzezeit begann.

Although this Neolithic farmer/Steppe-related dichotomy mirrors the modern ‘Anglo-Saxon’/‘Celtic’ ethnic divide, its origins are older, resulting from continuous migration from a continental population relatively enriched in Neolithic farmer ancestries, starting as early as the Late Bronze Age.

Rekapitulieren wir noch einmal: Seit 2.300 v. Ztr. kamen Indogermanen mit der Glockenbecher-Kultur auf die britischen Inseln und mit ihnen Steppengenetik. Wenn wir es recht verstehen, hatten diese ersten Indogermanen, die die britischen Inseln besiedelten, einen höheren Steppengenetik-Anteil. Die vorherige mittelneolithische Bevölkerung starb in sehr großem Umfang aus.

Im östlichen England wurde dieser vergleichsweise hohe Steppengenetik-Anteil dann aber niedriger durch die Zuwanderung keltischer Stämme vom nördlichen Frankreich und Belgien aus in das östliche England hinein ab der Spätbronzezeit. Die genetischen Auswirkungen dieser Zuwanderung konnten durch die spätere Zuwanderung der Angelsachsen nicht mehr verwischt werden (!). Somit würde die ethnische Grenze zwischen Angelsachsen einerseits und Kelten andererseits auf die Späte Bronzezeit und die damalige Zuwanderung keltischer Stämme zurück gehen. Quasi ein "counter-intuitives" Ergebnis.

Die Studie kommt außerdem zu dem Ergebnis, daß Erwachsenen-Rohmilchverdauung bei den osteuropäischen und kaukasischen Jägern und Sammlern schon sehr früh positiv selektiert worden sei, ebenso die Anpassung an einen eher vegetarischen als fleisch-essenden Lebensstil (1). Vermutlich kann man noch viele weitere spannende Details in dieser Studie finden. Wir wollten zunächst einmal nur einiges uns wesentlich Erscheinende heraus greifen.

Die Ethnogenese der europäischen Völker übersichtlich dargestellt

Im übrigen findet sich in der Studie eine ganz gute Grafik, in der man die wesentlichsten Vermischungsereignisse bei der Ethnogenese der heutigen europäischen Völker seit dem Mesolithikum recht übersichtlich dargestellt findet (s. Abb. 2). 

Abb. 2: Vermischungsereignisse seit 10.000 Jahren, die zur Ethnogenese der heutigen europäischen Völker führten

Die Grafik ist chronologisch von oben nach unten zu lesen, bzw. von der Gegenwart rückwärts dementsprechend von unten nach oben. Wir sehen als die wesentlichsten Herkunftsgruppen der Europäer die ost- und westeuropäischen Jäger und Sammler (EHG und WHG), sowie die kaukasischen und anatolischen Jäger und Sammler (CHG, Anatolian).

Von diesen allen gehen die anatolischen und kaukasischen Jäger und Sammler als erste zum Ackerbau über. Erstere breiten sich im Neolithikum über den ganzen Mittelmeerraum und bis nach Skandinavien aus.**)

Bei der Ethnogenese der europäischen Völker des Mittelneolithikums ab 4.900 v. Ztr. kommt es dabei zur Vermischung der Menschen anatolischer Herkunft zu grob einem Viertel mit den in Europa schon zuvor einheimischen westeuropäischen Jägern und Sammlern. Ergebnis sind die Völker des Mittelneolithikums ("Neo").

Etwa zweihundert Jahre später kommt es an der Mittleren Wolga ab 4.700 v. Ztr. zur Vermischung von Menschen der kaukasisch-iranischen Völkergruppe (CHG) mit Menschen der osteuropäischen Jäger und Sammler. Ergebnis ist das Urvolk der Indogermanen ("Yam", abgeleitet von der späteren Kultur der Jamnaja).

Schon ab 4.500 v. Ztr. breiten sich diese Indogermanen in einer ersten Welle bis an die ungarische Donau, bis an die Südhänge des Kaukasus und bis an die Nordgrenze Chinas aus (hier nicht dargestellt). 

Ab 3000 v. Ztr. breiten sich diese Indogermanen in einer zweiten Welle über ganz Europa aus und vermischen sich in nachfolgenden Generationen mit den dort einheimischen Menschen ("Bronze age"). Damit ist die Ethnogenese der europäischen Völkergruppen (Germanen, Kelten, Romanen etc.) im wesentlichen abgeschlossen. Bis heute ist es dann nur noch zu deutlich geringeren Verschiebungen in den jeweiligen Anteilen der Herkunftsgruppen gekommen, etwa durch die Völkerwanderung ab 375 v. Ztr. und andere Ereignisse (hier gar nicht dargestellt).

Anhang: Ergänzungen

Ergänzung nach einem weiteren mal Durchlesen der Studie und in Reaktion auf das Mitdenken in der genannten Facebook-Gruppe hin: Der Grundgedanke der Studie ist (1):

"In the complex mosaic of ancestries that constitute a modern human genome, any putative signatures of selection may therefore misrepresent the timing and magnitude of the selective process. (...) How has the complicated admixture history of Holocene Eurasia affected our ability to detect natural selection in genetic data?"

Das ist der Ausgangspunkt. Einige Endpunkte des Forschens von diesem Ausgangspunkt ausgehend sind im Blogartikel erörtert worden, allerdings bei weitem nicht alle.

Die Forscher berichten auch - in einer sehr definitiven und abschließenden Sprache - über Ergebnisse, die total unerwartet sind. So war in den letzten Jahren heraus gearbeitet worden, daß die angeborene Fähigkeit zur Erwachsenenmildverdauung erst in den letzten Jahrtausenden größerer Häufigkeit in den europäischen Völkern erlangt hätte. In der Studie jedoch heißt es (1):

"We find strong changes in selection associated with lactose digestion after the introduction of farming, but prior to the expansion of the Yamnaya pastoralists into Europe around 5,000 years ago settling controversies regarding the timing of this selection. (...) In the ancestry-stratified analyses, this signal is driven primarily by sweeps in only two of the ancestral backgrounds, EHG and CHG. (....) began rising in frequency c. 12,000 years ago."

Das wirft alles um, was gerade erst in den letzten Jahren angenommen worden war und hier auf dem Blog referiert worden war. Deshalb sei es hier nur der Vollständigkeit halber erwähnt. Beim genaueren Studium findet sich zur Hautfarbe bei WHG auch noch folgender Satz (1):

"Selection on this locus thus seems to have occurred early on in groups that were moving northwards and westwards, and only later in the Western hunter-gatherer background after these groups encountered and admixed with the incoming populations."

Das würde heißen, daß auch noch im WHG-Anteil Selektion zustande kam NACH und womöglich auch DURCH die Vermischung. Auch folgender Satz findet sich (1): 

"We do observe that the Eastern hunter-gatherer and individuals associated with the Yamnaya culture have consistently high genetic values for height, which in turn contribute to stature increases in Bronze Age Europe, relative to the earlier Neolithic populations."

Das hieße, unsere hohe Körperhöhe in Nordeuropa würde auf die osteuropäischen Jäger und Sammler zurück gehen. Nach einem weiteren mal Lesen der Studie muß zugestanden werden, daß unser Text oben noch etwas weitergehender in der Deutung und in den Schlußfolgerungen ist als die Studie selbst. Joachim Koch hat auf Facebook deshalb recht, wenn er sagt (Fb):

Ihre Überlegungen im Blog über gewissermaßen Rückkoppelungseffekte des Erbgutes eines Herkunftsanteils und einen möglichen Einfluß dessen auf Ausleserichtungen sind sehr interessant und auch ein tiefer Gedanke. Ich kann mir nicht vorstellen, daß so tiefe Gedanken in der Veröffentlichung enthalten sind, insbesondere auch, weil wohl kaum eine Datengrundlage vorhanden sein dürfte, die solcherlei Schlüsse als belegt zuließe. 

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*) Originalzitat dazu (1):

Western hunter-gatherer (WHG) related ancestries are highest in present-day individuals from the Baltic States, Belarus, Poland, and Russia; Eastern hunter-gatherer (EHG) related ancestries are highest in Mongolia, Finland, Estonia and Central Asia; and Caucasus hunter-gatherer (CHG) related ancestries are highest in countries east of the Caucasus, in Pakistan, India, Afghanistan and Iran, in accordance with previous results. The CHG-related ancestries likely reflect affinities to both Caucasus hunter-gatherer and Iranian Neolithic individuals, explaining the relatively high levels in south Asia. Consistent with expectations, Neolithic Anatolian-related farmer ancestries are concentrated around the Mediterranean basin, with high levels in southern Europe the Near East, and North Africa, including the Horn of Africa, but are less frequent in Northern Europe. This is in direct contrast to the Steppe-related ancestries, which are found in high levels in northern Europe, peaking in Ireland, Iceland, Norway, and Sweden, and decreasing further south. There is also evidence for their spread into southern Asia. 

**) letztere breiten sich im Neolithikum über den heutigen Iran hinweg bis nach Indien und bis an die Westseite der Taklamakan-Wüste aus (als "Oasen-Kultur", bzw. "Marghiana-Kultur").

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1. The selection landscape and genetic legacy of ancient Eurasians. Evan K. Irving-Pease, Alba Refoyo Martínez, Andrés Ingason (...) Eske Willerslev. (bioRxiv, 22/09/2022) (Resg)