Die Ursprungsvölker Europas

Während und nach der letzten Phase der Eiszeit
- Ein Überblick

Bei den sogenannten "archäogenetischen Linien" (Wiki), die bis heute bekannt und erforscht sind, handelt es sich um "Völkergruppen" von Jäger-Sammler-Völkern, die vor dem jeweiligen regionalen Übergang zum Ackerbau große Territorien vergleichsweise dünn besiedelt haben (s.a. Wiki). Aus ihnen sind - zu unterschiedlichen genetischen Anteilen - die nachfolgenden Völkergruppen der frühen europäischen, neolithischen Bauernkulturen und der ersten Staaten Europas hervorgegangen.

Als erstes Ursprungsvolk sind zu nennen die Jäger und Sammler, bzw. ersten Bauern des Levanteraumes, die sogenannten "Natufier" (Erntevölker mit dörflicher Halbseßhaftigkeit in Rundhäusern, sowie auch schon mit Hausmaus) (Abb. 1). Diese sind erstmals in der Menschheitsgeschichte zum Vollneolithikum übergegangen und haben einen großen Teil der heute in Europa verbreiteten Pflanzen- und Tierarten domestiziert.*) Dies geschah an den Oberläufen von Euphrat und Tigris in der Südtürkei, im Kernraum des sogenannten "Fruchtbaren Halbmonds".

Von diesen haben dann die anatolischen Jäger und Sammler ab 7000 v. Ztr. den Ackerbau übernommen und sind so zur großen Völkergruppe der anatolisch-neolithischen Bauernvölker (Wiki) geworden, die sich in den nachfolgenden Jahrtausenden bis auf die britischen Inseln und bis nach Skandinavien ausgebreitet hat. Zu ihnen gehörte beispielsweise auch der berühmte Ötzi (Wiki) aus der Zeit um 3.300 v. Ztr., aus der Zeit der letzten Phase der von diesen Völkern getragenen mittelneolithischen Geschichtsepoche mit den ersten Staaten und ersten Städten Europas. In Südeuropa, im Mittelmeerraum und bis Indien tragen Menschen in unterschiedlichen Anteilen Genetik dieser Völkergruppe in sich, wobei die heutigen Sarden auf Sardinien am meisten genetische Herkunft auf sie zurückführen können (etwa 60 %).

Abb. 1: Verbreitung der Ursprungsvölker Europas aus Sicht der Archäologie: Mittelmeer-Kulturen ("anatolische Jäger und Sammler"), Kulturen der Mittleren Donau (vermutlich "osteuropäische Jäger und Sammler"), Trialetien ("kaukasische Jäger und Sammler", Zarzian (iranische Jäger und Sammler), sowie Natufium (levantinische Jäger und Sammler) (Wiki)

Zu den europäischen Ursprungsvölkern gehören sodann die spanischen Jäger und Sammler, benannt als "Goyet-Cluster" (Wiki), nämlich nach Menschenfunden in einer gleichnamigen Höhle in Belgien (!). Diese Herkunftsgruppe hat ursprünglich einmal die Eiszeitkultur des Magdalenien (18.000 bis 12.000 v. Ztr.) (Wiki) in Frankreich und Spanien getragen (1). Sie ist heute weitgehend ausgestorben, war aber bis nach Süddeutschland, Nordostfrankreich und Belgien verbreitet und hat sich daselbst schon während des Magdalenien auch mit den westeuropäischen Jägern und Sammlern (Wiki) vermischt. Die Einzelheiten dieser Vorgänge - insbesondere während der Eiszeit - sind von der Forschung wohl in den nächsten Jahren noch zu klären. Nach einem Menschenfund aus Nordostfrankreich um 5.100 v. Ztr. haben sich Menschen dieser Herkunftsgruppe aber auch noch mit den zugewanderten anatolisch-neolithischen Bandkeramikern vermischt (1).

Aktualisierung 16.4.2022: In einer ganz neuen archäogenetischen Studie wird aufgezeigt, daß die Herkunftsgruppe des Goyet-Clusters bis Sizilien verbreitet war und sich dort auch bis in Spätmesolithikum gehalten hat (8). Es werden außerdem genetische Unterschiede zwischen früh- und spätmesolithische Jäger-Sammler-Gruppen auf Sizilien gefunden, also zwischen Jägern und Sammlern, die 10.000 v. Ztr. dort lebten und solchen, die um 7.000 v. Ztr. dort lebten (8):

Die unterschiedliche (genetische) Nähe der früh- und der spätmesolithischen westeurasischen Jäger-Sammler auf Sizilien könnte sich erklären lassen durch die verbleibende (mit der Magdalenien-Kultur in Verbindung stehende) GoyetQ2-ähnliche Herkunft in den frühmesolithischen Jägern und Sammler auf Sizilien oder alternativ durch kleinere Anteile von osteuropäischer Jäger-Sammler-Genetik in den spätmesolithischen Jägern und Sammlern auf Sizilien oder durch beides. (...) Wir konnten zeigen, daß die sizilischen frühmesolithischen Jäger und Sammler - verglichen mit dem Jäger und Sammler von Villabruna in Norditalien aus der Zeit um 12.000 v. Ztr., der mit der Kultur des Epigravettien in Verbindung steht - eine höhere genetische Nähe zu iberischen Jägern und Sammlern aufweisen, die mit den Kulturen des Magdalenien und des Azilien in Verbindung stehen, so wie die Menschenfunde von El Mirón und von Balma Guilanyà,

The difference in affinity to West-Eurasian HGs between Sicily EM and LM HGs could be explained by residual, (Magdalenian-associated) GoyetQ2-like ancestry present Sicily EM HGs, or alternatively, by the small proportion of Eastern Hunter-gatherer (EHG)-related ancestry in Sicily LM HGs, or by both. (...) We showed that compared to the ~14,000 yBP Epigravettian-associated HG Villabruna in northern Italy, the Sicily EM HGs have a higher genetic affinity to Iberian HGs associated with the Magdalenian and Azilian, such as El Mirón and Balma Guilanyà.

Die frühmesolithischen sizilianischen Jäger und Sammler werden als Schwester-Gruppe des Villabruna-Clusters charakterisiert. Sie haben sich also womöglich über viele Jahrtausende hin getrennt evoluiert. Das Villabruna-Cluster scheint also eher eine ursprüngliche "Sonderentwicklung" in Europa dargestellt zu haben, die sich dann auf Kosten des älteren Goyet-Clusters ausgebreitet hat. 

Außerdme besteht die Möglichkeit, daß die Genetik der spätmesolithischen Jäger und Sammler auf Sizilien durch 20 % hinzugekommene osteuropäische Jäger-Sammler-Genetik erklärt werden könnte, was man als einigermaßen überraschend empfinden darf. Dazu könnte die Population auf Sizilien auch einen genetischen Flaschenhals durchlaufen haben, so die Forscher (8). Außerdem vermuten sie, daß die osteuropäische Jäger-Sammler-Genetik sich auf dem Balkan gehalten hat und sich von dort aus nach Sizilien verbreitet hat. Auf dem Balkan fänden sich überhaupt die ältesten Individuen mit osteuropäischer Jäger-Sammler-Genetik. Womöglich stellt auch dies ein "Refugium" während der Eiszeit dar. Ja, mehr noch (8):

Seit Beginn des Frühen Holozäns um 9.700 v. Ztr.  kann eine Mischung aus osteuropäischen Jägern und Sammlern und anatolischen Jägern und Sammlern gefunden werden unter den Jägern und Sammlern von Skandinavien, dem Ostseeraum, der Ukraine und dem Balkan. Dies unterstreicht frühere Studien über eine langewährende Interaktionssphäre von Jägern und Sammlern mit osteuropäischer und anatolischer Jäger-Sammler-Herkunft vom nördlichen und östlichen Europa bis zum Nahen Osten und bis zum Kaukasus. Diese Population könnte bis Sizilien expandiert sein in Verlauf mit einer Westverschiebung des (archäologisch erkennbaren) Klingen-und-Trapez-Horizonts nach dem mittleren und südlichen Europa, das nach der klimatischen Anomalie um 7.300 v. Ztr. begonnen haben könnte.

From the start of the Early Holocene, ~11,700 yBP onwards, an EHG/Anatolia HG (AHG) mixture can be found among HGs from Scandinavia, the Baltic, Ukraine and the Balkans (Figure S6) (van de Loosdrecht, 2021). This underlines previous reports for a long-standing interaction sphere of HGs with EHG and AHG-related ancestry from northern and eastern Europe towards the Near East and the Caucasus (Feldman et al., 2019; Fu et al., 2016; Mathieson et al., 2018). This population may well have expanded into Sicily in the course of the westward shift of the blade-and-trapeze horizon into central and southern Europe, which seems to have begun after the climatic anomaly around 9,300 yBP (Gronenborn, 2017; van de Loosdrecht, 2021).

Von "südosteuropäischen Jägern und Sammlern" hatten wir auch schon in einem Beitrag vom November 2020 geschrieben (Stgen11/2020). Immer deutlicher schält sich heraus, wie viel Dynamik und "Völkerbewegung" es auch schon im Mesolithikum in Europa gegeben hat und wie viel Dynamik auch noch im Verstehen der Geschichte dieser Herkunftsgruppen begründet ist. Mit Ankunft der anatolischen Bauern auf Sizilien kam es - wie auch sonst im östlichen Mittelmeerraum und in Mitteleuropa - zu einem fast vollständigen genetischen Umbruch. Er im Mittelneolithikum gab es wieder mehr Jäger-Sammler-Herkunft auf Sizilien, die aber nicht zwangsläufig einheimischer Herkunft gewesen sein muß (8). [Ende der Aktualisierung.]

Die westeuropäischen Jäger und Sammler sind jedenfalls fast das wichtigste europäische Ursprungsvolk. Es handelt sich um dunkelhäutige, blauäugige Menschen, die sich nach der Eiszeit von Norditalien ("Villanova-Cluster") bis auf die britischen Inseln ("Cheddar-Man" [Wiki]) und bis nach Skandinavien ausgebreitet haben. Die westeuropäischen Jäger und Sammler haben einen nicht unbeträchtlichen genetischen Einfluß auf die Völker des Neolithikums Europas genommen (meistens 10 bis 30 % genetische Anteile), meistens auffälliger Weise über die männliche Linie. Diese Völkergruppe hat in Rückzugsräumen auch noch lange parallel zu umgebenden Bauernvölkern gelebt. Es hat mit den Bauernvölkern etwa von Mittelpommern aus auf Fischerbooten Handel über die Flüsse Oder und Weichsel getrieben. In Skandinavien (z.B. auf der Insel Gotland) befand sich einer ihrer letzten Rückzugsräume während der Frühbronzezeit. Es handelte sich hierbei um die Kultur der Grübchenkeramik (Wiki). Nach 2.300 v. Ztr. ist diese Völkergruppe kulturell und genetisch ausgestorben. Wir heutigen Europäer tragen allerdings noch einige wenige genetische Anteile von ihr in uns. Ehre ihrem Angedenken! Sie waren tapfere Seeleute, tapfere Fischer und Krieger. Sie haben viele Jahrhunderte, ja Jahrtausende friedlich im Austausch mit den umliegenden Bauernvölker gelebt (in den Höhenlagen der deutschen Mittelgebirge, sowie z.B. im Umkreis der Blätterhöhle in Westfalen, am Schweriner See, in Mittelpommern ...), aber sie haben sich - wenn es notwendig war - auch tapfer und erfolgreich gegen diese Bauernvölker gewehrt und wurden dann - gerne auch einmal - von ihnen als Gefangene blutig geopfert. Sie trugen in unterschiedlichen genetischen Anteilen zu den Völkern des Mittelneolithikums bei.

In dem schon 1878 erschienenen, noch heute lesenswerten historischen Roman "Rulaman" (von David Friedrich Weinland) (Wiki) ist dieser Völkergruppe ein Andenken gegeben worden, das noch einige Gültigkeit für sich beanspruchen darf. Der Roman schildert auch das erste Zusammentreffen der dunkelhäutigen Einheimischen, die in den Höhlen der Schwäbischen Alp lebten, mit den hellhäutigen Bauern, die aus dem Süden her zuwanderten. Er hat damit intuitiv ein Geschehen vorweg genommen, das sich - nach heutigem Kenntnisstand - genau so ab etwa 5.500 v. Ztr. in Höhlen in der Schwäbischen Alp abgespielt haben kann und in nachfolgenden Jahrhunderten und Jahrtausenden immer und immer wieder bis hoch auf die britischen Inseln und bis hoch nach Skandinavien.

Abb. 2: Illustration aus dem Roman "Rulaman" von 1878

Zu den Ursprungsvölkern Europas gehörten weiterhin die hellhäutigen, osteuropäischen Jäger und Sammler (Wiki). Ihr Verbreitungsraum reichte von Sibirien bis nach Ungarn und bis in den Ostseeraum. Schon um 15.000 v. Ztr. haben Angehörige dieser Völkergruppe am Jennisei in Sibirien blonde Haarfarbe aufgewiesen. Sie sind zu nicht geringen genetischen Anteilen unsere Vorfahren. Vermutlich stammen alle blonden Menschen weltweit von ihnen ab.

Weiterhin gehören zu den Ursprungsvölkern Europas die kaukasischen Jäger und Sammler (Wiki). Sie finden sich wieder in der archäologischen Kultur des Trialetien (Wiki). Sie lebten vor allem von der Jagd auf Steinböcke, Wildschweine und Braunbären. Nach den neuesten Untersuchungen zur Domestizierung der Ziege haben gleich fünf der Ursprungsvölker Europas je ihre eigenen Ziegen domestiziert (2, 3). Ursprungspopulationen domestizierter Ziegen sind nachgewiesen sowohl für das westliche Zagros-Gebirge, für die Südhänge des Kaukasus, sowie für die Nordhänge des Kaukasus. Andere Ursprungspopulationen befinden sich außerdem im Levanteraum, in Südanatolien und auf der griechischen Halbinsel. Offenbar haben die Archäogenetiker einen vergleichbaren Unterschied in der Genetik der Menschen des Kaukasus mit denen des Iran bislang nicht gefunden. Aus genetischer Sicht scheint die Völkergruppe der kaukasischen Jäger und Sammler diejenigen des Iran (Zagros-Gebirge) und diejenigen am kaspischen Meer mit einzuschließen. So der derzeitige Forschungsstand.

Die skandinavischen Jäger und Sammler (Wiki) werden von den Archäogenetikern als eine Mischung zwischen westeuropäischen Jägern und Sammlern, die zuerst die Südküste der Ostsee besiedelt haben, und osteuropäischen Jägern und Sammlern, die zuerst die Nordküste der Ostsee besiedelt haben, beschrieben. 2017 behandelte eine entsprechende archäogenetische Studie die genetische Geschichte der Maglemose- (Wiki), der Kongemose- (Wiki) und der aus ihr folgenden Ertebolle-Kultur (Wiki) im Nord- und Ostseeraum zwischen dem heutigen England und Finnland und kam auf die genannten Ergebnisse (4). Und sie kamen zugleich zu dem Ergebnis, daß diese Völker genetisch heute als ausgestorben zu gelten haben.

Schließlich ist ab 4.800 v. Ztr. an der Mittleren Wolga das dort entstandene Volk der "Steppenhirten" (Wiki) zu nennen, bzw. der Indogermanen, die aus der Chwalynsk-Kultur hervorgegangen sind und die zu 43 % kaukasische Jäger-Sammler-Genetik in sich trugen und zu 57 % osteuropäische Jäger-Sammler-Genetik. Aus diesem Volk ging im Verlauf des Spätneolithikums und der nachfolgenden Geschichtsepochen eine ganz neue, riesige Völkergruppe hervor, deren Völker sich über ganz Asien, Europa und zum Teil über den Vorderen Orient ausbreiteten, und von der viele, weltgeschichtlich große Völker schon am Ende der Spätantike wieder untergegangen sind (antike Griechen, antike Römer, antike Perser, antike Sogder, antike Tocharer, Skythen und viele andere mehr). Bei ihr handelt es sich um jene Völkergruppe, auf die die heutigen Europäer zu größten Teilen ihre genetische Herkunft zurückführen können.

22.1.22: Noch einmal schön auf den Punkt gebracht wird der Kenntnisstand in diesem Zitat (5):

Vor der Ankunft der ersten Bauern aus dem Nahen Osten lebten im vorneolithischen Europa Jäger und Sammler. Es gab große Vielfalt unter den Jägern und Sammlern mit vier Hauptgruppen: westeuropäische Jäger und Sammler standen in Beziehung zum Villabruna-Cluster in Mitteleuropa, osteuropäische Jäger und Sammler in Rußland und der Ukraine standen in Beziehung zu der jungpaläolithischen Vorfahren-Gruppe "Nördliche Eurasier" ("Ancestral North Eurasians"), kaukasische Jäger und Sammler von Georgien stehen in Verbindung mit den ersten Bauern des Iran und das (spanische) GoyetQ2-Cluster steht in Verbindung zur Magdalenien-Kultur in Spanien und Portugal.

Pre-Neolithic Europe was inhabited by hunter-gatherers until the arrival of the first farmers from the Near East. There was large diversity among hunter-gatherers with four main groups - western hunter-gatherers (WHG) that were related to the Villabruna cluster in central Europe, eastern hunter-gatherers (EHG) from Russia and Ukraine related to the Upper Paleolithic group of Ancestral North Eurasians (ANE) ancestry, Caucasus hunter-gatherers (CHG) from Georgia associated to the first farmers from Iran, and the GoyetQ2-cluster associated to the Magdalenian culture in Spain and Portugal.

Welche heutigen Eigenschaften trugen welche Völkergruppen bei?

Ergänzung 14.2.2022: Eine estnische genetische Studie des Jahres 2022 sagt (6):

Der Herkunftsanteil der westeuropäischen Jäger und Sammler ist in heutigen Menschen verbunden mit niedrigem Cholesterolspiegel, hohem Bodymass-Index und trägt vermutlich zur braunen Haar- und hellen Augenfarbe in der heutigen estischen Bevölkerung bei. (...) Genorte, die zu diesen Merkmalen beitragen, scheinen bei den Esten aber auch der Selektion unterworfen gewesen zu sein. Andere von dieser Herkunft herstammende Genmerkmale schließen geringeren Hüftumfang ein und die Neigung zu verstärktem Koffein-Verbrauch, sowie zu höherer Herzschlag-Rate.

WHG ancestry in present day individuals is linked to lower cholesterol levels, higher BMI, and putatively contributed brown hair and light eye color to the contemporary Estonian population. This last association has been previously described based on the HERC/OCA2 haplotypes found in ancient WHG samples. In addition, loci associated with these features also appear to have undergone selection in Estonians. Other region-specific associations for this ancestry include decreased hip circumference and increased caffeine consumption and heart rate.

Ein hoher BMI ist mit der Neigung zu Übergewichtigkeit verbunden. Diese große Völkergruppe lebt also genetisch in einigen Eigenschaften in uns fort. Ebenso die anatolisch-neolithische Völkergruppe (6):

... verbunden mit reduziertem Bodymass-Index, hellen (aber nicht grünen) Augen und hellem Haar, späterem Menarche-Alter und verlangsamter Herzschlag-Rate.

Anatolia_N enrichment in trait-related genomic regions is connected with a reduced BMI-corrected waist-to-hip ratio, reduced BMI, light (but not green) eyes and fair hair, increased age at menarche, and reduced heart rate. Notably, covA(i,Anatolia_N) has a substantial weight only in IC2, the single IC that reaches significance when predicting heart rate, suggesting a prominent role for this ancestry in determining this trait.

In der Tat werden in Figurinen der Bandkeramiker die Menschen oft recht schlank und hager dargestellt. Andererseits kann das noch nicht die ganze Wahrheit sein, denn es gibt ja auch die übergewichtigen weiblichen Figurinen aus dieser Völkergruppe. Über die indogermanische Jamanaja-Herkunftsgruppe heißt es (6):

Yamnaja-Herkunft ist verbunden mit starkem Körperbau, mit großer Körperlänge und erweiterten Hüft- und Taille-Umfängen (...) aber ebenso zu schwarzem Haar und hohem Cholestrol-Spiegel.

An enriched Yamnaya ancestry is linked to a strong build, with tall stature (in agreement with previous studies) and increased hip and waist circumferences, both at genome-wide and region-specific levels, but also to black hairs and high-cholesterol concentrations when focusing on candidate regions. The associations of Yamnaya and WHG ancestries to respectively higher and lower cholesterol levels, together with the observed signatures of selection at loci connected to cholesterol and BMI, add a new component to our understanding of post-neolithic dietary adaptation with potential implications to disease risk and outcomes in present-day populations.

... Und in Asien?

Ergänzung 2.4.22: Östlich des Ural, also außerhalb Europas, schält sich immer deutlicher das Ursprungsvolk der westsibirischen Jäger und Sammler (Wiki) heraus. Diese waren im Süden verbreitet bis in den Ost-Iran, traditionell Turan-Region genannt (Stgen2018). Sie war verbreitet bis an den Süd- und Ostrand der Taklamakan. Im Osten war sie - womöglich - verbreitet bis zum Baikal-See. Zumindest lebte am Baikalsee eine diesem Ursprungsvolk sehr nah verwandte Vorfahrengruppe. Diese Herkunftsgruppe trug maßgeblich zur Entstehung 

1. der Botai-Kultur in Nordkasachstan bei, ebenso wie zur Entstehung 
2. der Marghiana-Kultur in Tadschikistan wie zur 
3. Chermurchek-Kultur zwischen Tianshan- und Altai-Gebirge. Sie trug auch zur Entstehung 
4. der Altai-Skythen bei.

Womöglich - womögich! - kam diese Vorfahrengruppe - anteilig - mit den Turkvölkern bis nach Anatolien. Im einzelnen ist dazu zu sagen:

1. Die Botai-Kultur entstand durch Vermischung mit osteuropäischen Jägern und Sammlern.
2. Die Marghiana-Kultur entstand durch Vermischung mit iranisch-neolithischen Bauern (in die sich schon ein anatolischer Herkunftsanteil eingemischt hatte), ebenso 
3. die Chermurchek-Kultur. 
4. Die Altai-Skythen entstanden durch Vermischung mit Indogermanen der zweiten indogermanischen Ostwanderung (Andronowo-Kultur).

Zu den Ursprungsvölkern Europas (Stgen2020) schält sich damit ein weit verbreitetes Ursprungsvolk im westlichen Asien heraus. Allerdings ist dieses Ursprungsvolk der westsibirischen Jäger und Sammler in seiner Entstehung, Abgrenzung von anderen Ursprungsvölkern, sowie seinen nachfolgenden Schicksalen noch nicht so sicher und zuverlässig verstanden wie das für die Ursprungsvölker Europas heute schon gelten kann.

Abb. 3: Der Entstehung und Verbreitung der hellen Augen-, Haar- und Hautfarbe Nordeuropas, zusammengestellt von Hanel und Carlberg (Wiki) (aus: 7)

 

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*) "Desperate times forced rise of farming." (New Scientist 1994) - "Notzeiten (Hungerzeiten) waren (vermutlich) der Antrieb zum Übergang zum Ackerbau".
**) Zitat (1):

Die Beobachtung, daß diese Herkunft von GoyetQ2 in Jägern und Sammlern gemeinsam mit Villabruna-Herkunft gefunden wurde Les Perrats im westlichen Frankreich (∼9,100 calB.P.), ebenso wie in Jägern und Sammlern in Rigney1 (zentralöstliches Frankreich; ∼15,500 calB.P.) und in zwei Höhlen im südwestlichen Deutschland, Hohlefels (∼15,000 calB.P.) und Burkhardtshöhle (∼14,600 calB.P.), legt eher nahe, daß diese gemischte Herkunft ein Charakteristikum der westeuropäischen Jäger und Sammler gewesen ist.
Original: The observation that the ancestry of GoyetQ2 was found alongside Villabruna ancestry in HGs from Les Perrats in western France (∼9,100 calB.P.), as well as in HGs from Rigney1 (central-eastern France; ∼15,500 calB.P.) and from two caves in southwestern Germany, Hohlefels (∼15,000 calB.P.) and Burkhardtshöhle (∼14,600 calB.P.), rather indicates that this mixed ancestry is characteristic of western European HGs.

Man wird gespannt sein dürfen, nach welcher Richtung hin sich die hier andeutenden Forschungsergebnisse künftig noch klären werden.
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1. Ancient genomes from present-day France unveil 7,000 years of its demographic history. May 2020, Proceedings of the National Academy of Sciences 117(23):201918034, DOI: 10.1073/pnas.1918034117, veröffentlicht 26.5.2020, Samantha Brunel, Andrew Bennett, Laurent Cardin ... Melanie Pruvost, https://www.pnas.org/content/117/23/12791.abstract?etoc
2. Kevin G. Daly et. al.: Ancient goat genomes reveal mosaic domestication in the Fertile Crescent. Science 06 Jul 2018: Vol. 361, Issue 6397, pp. 85-88, DOI: 10.1126/science.aas9411 http://science.sciencemag.org/content/361/6397/85.full.
3. https://studgendeutsch.blogspot.com/2020/04/das-volk-der-cardial-keramik-es-stammt.html
4. Torsten Günther, Helena Malmström, Emma Svensson, (...) Jan Storå, Anders Götherström, Mattias Jakobsson: Genomics of Mesolithic Scandinavia reveal colonization routes and high-latitude adaptation. doi: https://doi.org/10.1101/164400, Preprint 30.7.2017, https://www.biorxiv.org/content/early/2017/07/30/164400, veröffentlicht 9.1.2018, https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.2003703
5. Reconstructing the spatiotemporal patterns of admixture during the European Holocene using a novel genomic dating method Manjusha Chintalapati, Nick Patterson, Priya Moorjani bioRxiv 2022.01.18.476710; doi: https://doi.org/10.1101/2022.01.18.476710
6. Marnetto, D., Pankratov, V., Mondal, M., Montinaro, F., Pärna, K., Vallini, L., ... & Estonian Biobank Research Team. (2022). Ancestral genomic contributions to complex traits in contemporary Europeans. Current Biology. (pdf)  
7. Hanel, Andrea; Carlberg, Carsten. Skin colour and vitamin D: An update. Experimental Dermatology, 2020, 29. Jg., Nr. 9, S. 864-875, https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/exd.14142. 
8. Yu, H., van de Loosdrecht, M. S., Mannino, M. A., Talamo, S., Rohrlach, A. B., Childebayeva, A., Gronenborn, D. ... Haak, W. ... & Krause, J. (2022). Genomic and dietary discontinuities during the Mesolithic and Neolithic in Sicily. iScience, 104244, https://www.cell.com/iscience/fulltext/S2589-0042(22)00514-4.