Indogermanen und südosteuropäische Jäger und Sammler

Im diesem Blogartikel sollen neue Detail-Erkenntnisse zu zwei ganz unterschiedlichen weltgeschichtlichen Vorgängen mitgeteilt werden, 1. zur Ethnogenese der anatolisch-neolithischen Völkergruppe vor 19.000 Jahren in Anatolien (1), 2. zu Aspekten der Völkergeschichte des Kaukasus unmittelbar nach der Ethnogenese der Indogermanen (2-4).

1. Die südosteuropäischen Jäger und Sammler (19.000 v. Ztr.)

Die Völkergruppe des Epigravettien 

- Sie hat genetisch beträchtlich zur Entstehung der anatolisch-neolithischen Bauernvölker beigetragen

Nach einer neuen Studie (1) stammen die europäischen Bauern des Frühneolithikums, also der "anatolisch-neolithischen Völkergruppe" (die sich schließlich mit der Trichterbecherkultur bis nach Skandinavien ausbreitete, und deren Kernraum ab 6.500 v. Ztr. in Nordwestanatolien lag), fast zur Hälfte von den südosteuropäischen Jägern und Sammlern ab, die die Epigravettien-Kultur (Wiki) in Italien und auf dem Balkan getragen hatten. Diese hatten sich nämlich schon vor etwa 19.000 Jahren mit den Jägern und Sammlern in Anatolien vermischt.

Abb. 1: Magdalenien-Kultur in Mitteleuropa und Spanien - Epigravettien-Kultur in Italien und - hinzuzudenken: auf dem Balkan (Wiki)

Die Archäologen wissen schon seit Jahrzehnten: Nach dem Höhepunkt der letzten Eiszeit kommt es zur kulturellen Aufteilung der eiszeitlichen Kulturen in eine mitteleuropäische und in eine südosteuropäische Kultur, nämlich in die Magdalenien-Kultur einerseits und in die Epigravettien-Kultur andererseits (Abb. 1). Die Epigravettien-Kultur war im Osten übrigens - archäologisch gesehen - bis hin zur Wolga verbreitet (Wiki) (was noch die eine oder andere Frage zusätzlich aufwerfen könnte, die aber nicht Gegenstand dieser neuen Studie sind). Die anatolisch-neolithischen Bauern stammen nun seit der Zeit vor 19.000 Jahren fast zur Hälfte von dieser südosteuropäischen Völkergruppe der Epigravettien-Kultur ab (1):

Es findet sich, daß die Vorfahrengruppe aller frühen europäischen Bauern das Produkt einer beträchtlichen nacheiszeitlichen Vermischung zwischen einer Jäger-Sammler-Population aus Anatolien oder dem Nahen Osten und einer Jäger-Sammler-Population vom heutigen Balkan ist. (...) Diese vertieften Analysen bestätigen die alte (vor 19.000 Jahren) und massive (41 % südosteuropäischen Jäger-Sammler-Anteil) Vermischung zwischen diesen zwei Jäger-Sammler-Populationen, die sich während des Höhepunktes der letzten Eiszeit voneinander getrennt hatten.

The population ancestral to all European farmers is surprisingly found to be the product of a substantial post-LGM admixture between a HG population, potentially from Anatolia or the Near East, and a HG population closely related to the genomes from Vlasac, Central Serbia called hereafter east and central (Fig. S31). (...) These extended analyses confirm the old (~19.4 kya, 95% CI 23.3-10.4) and massive (41% central HG contribution, 95% CI 38-50) admixture between the two HG populations, which are found to have diverged during the LGM (23.4 kya; 95% CI 31.5-21.2) (Fig. S31, Supp. Table 4).

Das Szenario der vorausgehenden Trennung auf dem Höhepunkt der letzten Eiszeit wird als das folgende entworfen (1): 

Kurz vor dem Höhepunkt der letzten Eiszeit vor 32.000 bis 21.000 Jahren gab es eine Trennung in eine westeuropäische und eine anatolische Gruppe. Kurz nach dieser Auftrennung erfuhr der westeuropäische Zweig einen starken genetischen Flaschenhals (gleichbedeutend mit nur noch einem überlebenden menschlichen Paar während einer Generation), der die genetische Vielfalt in den nachfolgenden Populationen deutlich verringert hat. Diese Jäger-Sammler haben sich ein weiteres mal vor 23.000 bis 20.000 Jahren aufgeteilt in drei genetisch unterschiedliche Gruppen, die womöglich durch unterschiedliche Rückzugsräume während der Eiszeit voneinander getrennt waren. Die Vorfahren von Loschbour und Bichon (west-/mitteleuropäisch) könnten in Rückzugsräumen in Südwesteuropa überlebt haben und die Vorfahren der mesolithischen Vlasac-Population (in Serbien) könnten in einem Rückzugsraum gelebt haben ungefähr rund um den Balkan und die Ägäis. Allgemein gesagt, decken sich diese Populationen in Rückzugsräumen mit dem, was Archäologen als die Gebiete der Verbreitung der Magdalenian- und der Epigravettian-Kulturen in Europa identifiziert haben.

Original: We find that Holocene human genetic structure in SW Asia and Europe emerged briefly before or during the LGM with the initial separation 32-21 kya of a western-central European and an eastern group of HGs. Right after this initial split, the western-central European branch experienced a very strong bottleneck (equivalent to a single human couple for one generation) that decreased the diversity of all descending populations. Then, these HGs further divided 23.3-20.0 kya, leaving us with three genetically distinct groups in western-central Europe that potentially differentiated in separate LGM refuge areas (Fig. 4a). The ancestors of Loschbour and Bichon could have resided in separate refugia in South Western Europe, and the ancestors of the Mesolithic Vlasac population could have lived in a geographically distinct central refugium likely located around the Balkans and the Aegean. Broadly speaking, these refugial populations coincide later on with what archaeologists have identified as the areas of distribution of Magdalenian and Epigravettian traditions in Europe.

Abb. 2: a) Angeommene Rückzugsräume während des Höhepunktes der letzten Eiszeit; b) die anatolischen Jäger und Sammler gehen vor 19.000 Jahren aus einem Vermischungsereignis hervor c) die Ausbreitung der anatolisch-neolithischen Bauern (aus: 1) (Achtung: die Völkergruppe der osteuropäischen Jäger und Sammler sind nicht Gegenstand dieser Studie)

Für die nahöstlichen Völkergruppen bleibt das Szenario im wesentlichen jenes, wie man es bislang schon kannte (1):

Die östliche (anatolische) Gruppe der Jäger und Sammler, die keinerlei Anzeichen eines starken Flaschenhalses aufweist und die möglicherweise genetisch größere Vielfalt aufwies, teilte sich während des Höhepunktes der letzten Eiszeit in mindestens drei Gruppen nahöstlicher Jäger und Sammler auf: Eine, die sich später stark mit europäischen Jägern und Sammlern vermischte, um die späteren anatolischen und ägäischen Bauern zu bilden, eine, die zu den Vorfahren der iranisch-neolithischen Bauern führte und eine, die zu den neolithischen Populationen der südlichen Levante führte.

The eastern group of HGs, which does not show any sign of a strong bottleneck and was potentially genetically more diverse, diverged further into at least three groups of Near Eastern HGs during the LGM: one that later massively admixed with central HGs to become the ancestors of later Anatolian and Aegean farmers, one leading to the ancestors of Iranian Neolithic farmers, and one to Neolithic populations in the southern Levant (respectively east1, east2 and east3 on Fig 4a).

Auch zu regionalen Vorgängen innerhalb von Anatolien im Frühneolithikum können schon Aussagen gemacht werden (1): 

Obwohl die frühen Bauern Zentralanatoliens denen im nordwestlichen Anatolien genetisch sehr ähnlich waren, zeigen wir, daß diese - anders als die Populationen der Ägäis - nicht Teil der neolithischen Ausbreitung nach Europa waren.

Even though early farmers of Central Anatolia are rather similar to those of NW Anatolia, we show that unlike the populations in the Aegean, they are not part of the Neolithic migration chain to Europe.

Als weitere, demgegenüber vielleicht eher zweitrangige Ergebnisse der Studie werden genannt (1):

Wir zeigen auf der Grundlage polygenetischer Analysen, daß die frühen Bauern kleiner waren als die Jäger und Sammler, und daß ihre durchschnittliche Körpergröße zwischen 6.300 und 5.000 v. Ztr. zurück ging, was nahelegt, daß es während der neolithischen Ausbreitung über den Balkan hinweg eine Selektion hin zu kleinerer Körpergröße gab.

Based on polygenic scores, we show that early farmers are shorter than HGs (Student t-test, t = -2.427, p-value = 0.027), and their stature declined between 8,300 and 7,000 BP (Pearson's r = 0.6537, p-value < 0.008, Fig. S24), suggesting that selection for short stature occurred during the Neolithic expansion along the Danubian corridor.

Und weiterhin (1): 

Die sehr geringe Einmischung europäischer Jäger-Sammler in die Bauernvölker scheint nicht einmalig, sondern kontinuierlich während der Ausbreitungsbewegung über den Balkan hinweg stattgefunden zu haben:

Early farmer communities incorporated a few HG individuals (2-6%, Fig. S31) at all major stages of the dispersal along the Danubian corridor.

Soweit Erkenntnisse zu dieser weltgeschichtlichen Phase und Region. Nun ein Blick hinüber in den Kaukasus im Spätneolithikum und in der Bronzezeit. 

Ergänzung 22.1.22: In einer neuen Studie wird der ursprüngliche Vermischungszeitpunkt jener mesolithischen Populationen bestimmt, die am Eisernen Tor auf dem Balkan lebten, sowie in der Ukraine (5):

... Für die die Jäger und Sammler am Eisernen Tor erhalten wir mit westeuropäischen und osteuropäischen Jägern und Sammlern als Ausgangspopulationen einen Vermischungszeitpunkt von etwa 10.000 bis 8.400 v. Ztr.. (...) Das jüngste Datum von 7.500 v. Ztr. ergibt sich im östlichen Europa für Jäger und Sammler der Ukraine, womit deutlich wird, wie sich der genetische westeuropäisch-osteuropäische Jäger-Sammler-Gradient innerhalb von zwei bis dreitausend Jahren formte.

... Iron Gates HG with WHG and EHG as reference populations, we inferred this group was genetically formed in ~10,000–8400 BCE. Our samples of the Iron Gates HGs include a wide range of C14 dates between 8,800–5,700 BCE. (...) The most recent dates of ~7,500 BCE were inferred in eastern Europe in Ukraine HGs, highlighting how the WHG-EHG cline was formed over a period ~2000–3000 years.

Das war zu einem ähnliche Zeitpunkt, wo sich beide Herkunftsgruppen in Schweden und Norwegen miteinander vermischt haben (St gen 2020).

2. Der Kaukasus - Nach der Ethnogenese der Urindogermanen

Im März 2020 hat es eine Tagung zur Archäologie des Kaukasus gegeben, zu der nun der - vornehmlich russischsprachige - Tagungsband zugänglich geworden ist (2). Darin findet sich aber auch die Ankündigung von neuen Forschungsergebnissen über die "Bioarchäologie" des Kaukasus (3, 4). Diese Forschungsergebnisse sind vornehmlich mit der Epoche unmittelbar nach der Ethnogenese des Urvolks der Indogermanen - die sich ja im Rahmen der Chwalynsk-Kultur von der Mittleren Wolga abwärts vollzog - befaßt, also mit einer Zeit ab 4.500 v. Ztr. als zu der schon im Kaukasus vorhandenen iranisch-neolithischen genetischen Herkunftskomponente noch eine anatolisch-neolithische Herkunftskomponente hinzu gekommen war wie es nun auch hier heißt (3):

Ein erstes wichtiges Ergebnis unserer Studie ist, daß die frühe Phase, als eine südliche genetische Herkunftskomponente nördlich der Berge auftritt, die Mitte des 5. Jahrtausends v. Ztr. ist. Individuen der spätneolithischen Darkveti-Meshoko-Kultur weisen einen beträchtlichen Anteil von anatolisch-neolithischer Herkunft auf, während spätneolithische Populationen, die in Verbindung stehen mit dem Steppen-Typus oder der spätneolithischen Khvalynsk-Kultur ein dazu kontrastierendes Muster genetischer Komponenten aufweisen, das später charakteristisch für die "Steppen-Herkunft" werden sollte. Diese Teilung bleibt während des 4. Jahrtausends v. Ztr. in den Maykop-Populationen erhalten, die das Piedmont (Vorgebirge), bzw. die Steppe besiedeln.

A first important result of our study is that the early epoch, when a southern genetic ancestry component arrives north of the mountains is the mid-5th millennium BC. Individuals of the Darkveti-Meshoko type of Eneolithic culture represent individuals with a considerable part of Anatolian Neolithic-like ancestry components, while the Eneolithic populations associated with the steppe type or Khvalynsk type of Eneolithic revealed a contrasting set of genetic components which become later characteristic for the ‘steppe ancestry’. This divide continues during the 4th millennium BC in Maykop populations, which settle the piedmont respectively the steppe area.

For now, no indications of a mass migration from the South can be related to the Maykop culture, yet the increase of sites makes additional incoming populations likely. Their possible origin remains open until the South Caucasus is better understood in its genetic makeup.

Es gilt also weiterhin: Die berühmte, reiche Maykop-Kultur des Kaukasus weist zwar mancherlei indogermanische kulturelle Züge auf, ihre Bevölkerung ist aber genetisch im wesentlichen iranisch- und anatolisch-neolithischer Herkunft. Weiterhin (3):

Ein erstes wichtiges Ergebnis war, daß die mit der Yamnaya-Kultur verbundenen Individuen in der Steppe nördlich des Kaukasus einige Ausnahmen aufwiesen mit einer kleinen Komponente anatolisch-neolithischer und westlicher Jäger-Sammler-Genetik. Populationsgenetische Analysen legen nahe, daß diese Komponente nicht von den südlichen Nachbarn der späten Maykop-Novosvobodnaya-Gemeinschaften her stammte, sondern auf einen westlichen Einfluß zurückgehen, der sich vor oder während der Formation der Yamnaya bemerkbar machte. Dieses Ergebnis war außerordentlich überraschend. Es geht jedoch einher mit der Verbreitung von Innovationen während des 4. Jahrtausends über Westeurasien hinweg und wirft eine Menge Fragen auf hinsichtlich der Formierung der nordkaukasischen Populationen während der Bronzezeit, die nun zu klären sind aus genetischer und archäologischer Perspektive.

An important first result was that the Yamnaya-associated individuals of the steppe zone north of the Caucasus reveled some outliers with a subtle component of Anatolian Neolithic and Western Hunter-Gatherer genetic ancestry. Population genetic analyses indicate that this component was not received from their southern neighbors of late Maykop-Novosvobodnaya communities, but via a Western influx that occurred during or prior to the formation of Yamnaya as a cultural phenomenon. This result was extremely surprising. It consists, however, with the transfer of innovations across Western Eurasia in the 4th millennium BC and opens up a lot of questions now to be addressed to both the genetic and archaeological perspectives of the formation of North Caucasian populations in the Bronze Age. It will be the task for future studies to entangle these complex modes of interaction and re-open the debate on archaeological cultures with an advanced knowledge of biological associations and economic practices.

So ganz wird in dieser kurzen Zusammenfassung nicht klar, warum diese kleinen westlichen genetischen Anteile als Ausnahme-Erscheinungen innerhalb der Yamnaya-Kultur hier als so überraschend und wichtig bezeichnet werden. Denn daß die Yamnaya-Kultur und ihre Vorgänger weitreichende Beziehungen in den Westen hatte, bis nach Varna in Bulgarien, wird ja sowohl von Seiten der Genetik wie der Archäologie schon länger erörtert - wie auch gerade erst in jüngeren Artikeln hier auf dem Blog wieder behandelt. 

In einer weiteren Studie ist die vielfältige historische genetische Schichtung der heutigen Bevölkerung in Dagestan Thema und es heißt (4):

Die ersten Ergebnisse der paläogenetischen Analyse der bronzezeitlichen Populationen am Fuße des Nordkaukasus und in der benachbarten Steppe weisen ein komplexes Oszillieren von Populationen mit einer südlichen anatolisch/iranisch-neolithischen Herkunft und einer nördlichen Steppen-Herkunft auf. Die genetischen Ergebnisse von spätneolithischen und frühbronzezeitlichen Individuen von einem Ausgrabungsort an der Küste Dagestans, Velikent, bringen nicht unerwartet eine Population mit einem südlichen genetischen Profil zutage. Dies bestätigt den kulturellen Austausch mit dem Süden und die Integration dieser Region in die Koine der Kura-Araxes-Kultur.

The first results of paleogenetic analysis of Bronze Age populations in the North Caucasian foothills and the neighboring steppe revealed a complex oscillation of populations with a southern ancestry related to the ‘Anatolian/Iranian Neolithic’, and a ‘northern’, i.e. ‘steppe-related’ genetic ancestry. The genetic results from Eneolithic and Early Bronze Age individuals of the Dagestan coastal site Velikent reveal not surprisingly a population with a southern genetic profile (Wang et al., 2019). This confirms the cultural interaction with the South and the integration of this area into the koine of Kura Araxes culture. 

Da dies zunächst nur Zusammenfassungen für den Tagungsband sind, wird man die Veröffentlichung der eigentlichen Studien noch abwarten müssen.

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1. The mixed genetic origin of the first farmers of Europe. Nina Marchi, Laura Winkelbach, Ilektra Schulz, Maxime Brami, Zuzana     Hofmanova, Jens Blocher, Carlos S. Reyna-Blanco, Yoan Diekmann,     Alexandre Thiery, Adamandia Kapopoulou, Vivian Link, Valerie Piuz,     Susanne Kreutzer, Sylwia M. Figarska, Elissavet Ganiatsou, Albert     Pukaj, Necmi Karul, Fokke Gerritsen, Joachim Pechtl, Joris Peters,     Andrea Zeeb-Lanz, Eva Lenneis, Maria Teschler-Nicola, Sevasti     Triantaphyllou, Sofija Stefanovi, Christina Papageorgopoulou, Daniel     Wegmann, Joachim Burger and Laurent Excoffier     bioRxiv. posted 23 November 2020, 10.1101/2020.11.23.394502, http://biorxiv.org/content/early/2020/11/23/2020.11.23.394502?ct=ct
   
2. Archeaeological Heritage of the Caucasus - Topical Problems of Study and Preservation THE XXXIst KRUPNOV’S READINGS. Proceedings of the International Scientific Conference dedicated to the 50th Anniversary of the Krupnov’s Readings and the 50th Anniversary of the Derbent Archaeological Expedition Makhachkala, April 20-25, 2020 Makhachkala 2020
3. New approaches in bioarcheology of the North Caucasus - 5 years BIOARCCAUCASUS & Genetic History of the Caucasus - First Results, Surprises and Implications. Belinskiy A.B., Hansen S., Haak W., Wang Ch Ch, Reinhold S., Kalmykov A., Krause J., Berezina N., Buzhilova A., Knipper C., Gerling C., Pichler S., Alt K.W., Erlikh V.R., Kantorovich A.R., Maslov V.E., Trifonov V.A., Rezepkin A.D., Atabiev B.Ch, Magomedov R.G., Kohl Ph.. In: siehe 1, S. 165f    
4. The Genetics of Caucasus Mountain Dwellers - First Results from Dagestan Bronze Age Sites. Ghalici A., Reinhold S., Magomedov R., Belinskiy A., Kalmykov A., Krause J., Berezina N., Buzhilova A., Haak W., Hansen S., In: siehe 1, S. 167f 
5. Reconstructing the spatiotemporal patterns of admixture during the European Holocene using a novel genomic dating method Manjusha Chintalapati, Nick Patterson, Priya Moorjani bioRxiv 2022.01.18.476710; doi: https://doi.org/10.1101/2022.01.18.476710